1L’agriculture remonte à plus de 10000 ans. Elle a succédé très progressivement à la cueillette. Elle s’est traduite d’abord par des transformations profondes des espèces, que l’on rassemble sous le terme de « domestication », résultat d’une succession continue de choix, conscients ou non, parmi les mutations spontanées, de manière à améliorer la culture, la récolte ainsi que les qualités de consommation et de conservation des produits.

2L’amélioration des plantes peut être globalement définie comme l’ensemble des activités tendant à « l’ajustement génétique » des plantes au service de l’homme et comme la réalisation de multiples adaptations aux milieux physique, biologique et économique.

3Les espèces cultivées ont continué à évoluer au cours des millénaires qui ont suivi les débuts de la domestication. Contrairement à ce qui a pu se passer pour les animaux domestiques, l’homme est longtemps resté dans l’ignorance des processus de reproduction des plantes. L’idée de créer de nouvelles espèces par hybridation ne viendra qu’au xviii^e siècle.

4Les véritables progrès en sélection vont commencer au xix^e siècle grâce à des précurseurs comme P. Sherriff en Écosse et Louis et Henri de Vilmorin en France, qui ont élaboré des méthodes de sélection, lesquelles sont toujours en pratique. Cependant, ils ignoraient les lois de l’hérédité qui ne seront intégrées à la sélection qu’au début du xx^e siècle après la « redécouverte » des travaux publiés par Gregor Mendel en 1865.

5Au cours du xx^e siècle, ces méthodes renforcées par la connaissance des lois de la génétique vont déboucher sur la création de très nombreuses variétés améliorées. Dans le même temps, les progrès des connaissances en physiologie végétale, biologie de la reproduction et biologie moléculaire ont apporté de nouveaux outils aux sélectionneurs qui les ont alors plus largement utilisés pour augmenter la variabilité, raccourcir le délai de la sélection et rendre celle-ci plus précise et efficace.

6Afin de favoriser la création variétale et le développement de nouvelles variétés, à l’initiative de chercheurs et de professionnels français, une réflexion sur un système de protection juridique applicable au matériel biologique fut lancée. Ce système a été mis en place par la Convention pour la protection des obtentions végétales signée le 2 décembre 1961 à Paris par quelques États regroupés au sein de l’Union pour la protection des obtentions végétales (UPOV). Aujourd’hui, 71 pays sont membres de l’UPOV.

Les principes généraux de l’amélioration des plantes

7À partir d’un individu donné ou d’un groupe d’individus d’une espèce, le sélectionneur cherche à créer un ensemble d’individus améliorés en introduisant de nouveaux caractères plus adaptés. Ceci nécessite la recherche des individus qui possèdent ces derniers dans la même espèce ou dans une espèce apparentée. Le sélectionneur dispose de la variabilité présente dans les ressources génétiques. Celles-ci sont constituées de variétés cultivées actuelles ou plus anciennes, de populations locales, de populations sauvages et même d’espèces apparentées. Elles font régulièrement l’objet de collectes et sont rassemblées dans des collections publiques ou privées. Le sélectionneur peut aussi avoir recours à diverses méthodes pour augmenter la variabilité.

8Pour aboutir à une population améliorée à partir d’une population donnée, il existe plusieurs méthodes de sélection :

• la sélection massale, qui consiste à retenir la descendance des meilleurs individus ;

• la sélection généalogique, qui consiste à sélectionner en multipliant les meilleurs individus repérés d’après les caractéristiques de leur descendance ;

• lorsque le sélectionneur souhaite introduire un caractère simple dans une lignée déjà améliorée, par exemple une résistance à un parasite, il utilise le rétrocroisement (back-cross) ;

• pour les espèces où le recours à la multiplication végétative est nécessaire pour la reproduction à l’identique de la variété, il est recherché des génotypes performants, c’est la sélection clonale. Divers types variétaux peuvent être commercialisés : les variétés lignées, hybrides simples, synthétiques, clonales…

Des méthodes pour augmenter la variabilité génétique

L’exploitation de mutants spontanés et la création de mutants

9Les variétés locales de multiples espèces ont essentiellement pour origine des mutations spontanées. Dès l’Antiquité, des variants d’espèces cultivées ont été sélectionnés. C’est le cas des raisins de Corinthe connus depuis l’Égypte ancienne. L’utilisation de ces mutations a considérablement modifié la culture de ces espèces. 40 % des variétés actuelles d’espèces fruitières à pépins résultent d’un simple événement de mutation spontanée y compris à partir de variétés récentes.

10La mutagenèse induite, basée essentiellement sur l’utilisation de radiations ionisantes, et dans une moindre mesure d’agents chimiques mutagènes, a été développée depuis environ soixante-dix ans. Au plan mondial, elle a été utilisée avec succès chez près de 180 espèces et l’on trouve une multitude de variétés porteuses d’allèles obtenus de cette façon. Une étude conjointe de l’Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture (Food and Agriculture Organization, FAO) et de l’Agence internationale de l’énergie atomique (International Atomic Energy Organization, IAEA) en 2000 a recensé 2 252 variétés issues de mutagenèse induite.

La création et l’exploitation d’hybrides interspécifiques ou intergénériques, transfert de gènes par hybridation interspécifique

11Des croisements spontanés entre espèces ont donné naissance à de nouvelles espèces dont certaines sont maintenant cultivées comme, par exemple, le triticale et de nombreuses variétés d’agrumes.

12L’hybridation interspécifique est l’une des voies les plus utilisées classiquement pour introduire des caractères de résistance aux bio-agresseurs à partir d’espèces sauvages dans des espèces cultivées aussi différentes que la tomate, la pomme de terre, le melon, le haricot, le blé.

13Par ailleurs, quelques plantes cultivées peuvent s’hybrider de manière spontanée avec des espèces sauvages et ainsi échanger des gènes. Dans la plupart des cas, cependant, la séparation entre espèces est bien réelle et constitue un obstacle à la production d’hybrides interspécifiques. Le sauvetage d’embryons in vitro a permis d’augmenter les possibilités d’introduction de gènes après croisements interspécifiques.

14L’espèce qui a probablement le plus bénéficié d’introgressions par hybridation interspécifique est la tomate. En effet, les croisements avec des espèces sauvages (Lycopersicon hirsutum, L. peruvianum, L. chilense, L. pimpinellifolium, etc.), souvent avec le concours de la culture d’embryons in vitro, ont permis de conférer des caractères de résistance à des bactéries, des virus, des champignons, des ravageurs et d’améliorer des caractères agronomiques et de qualité du fruit. On considère qu’environ 10 % du génome des variétés actuelles de tomate proviennent de ces espèces sauvages.

La transgénèse

15Dès le milieu des années 1960, les chercheurs ont essayé de trouver des méthodes de transformation génétique des plantes par introduction directe d’ADN, pour élargir les possibilités d’échange de gènes à l’ensemble des espèces. Ces recherches ont abouti au début des années 1980, grâce aux progrès dans la connaissance des agrobactéries et la mise en évidence de leur aptitude naturelle au transfert d’ADN dans les cellules de plantes. Presque simultanément, des techniques d’électroporation et de « biolistique » ont permis, elles aussi, de transformer des cellules végétales. C’est la construction de gènes permettant enfin une sélection efficace des cellules transformées (résistance à un antibiotique ou à un herbicide) qui a été le facteur décisif du progrès de ces méthodes. Actuellement, on sait produire des plantes transgéniques qui ne contiennent pas de gènes de résistance à un marqueur de sélection (antibiotique ou herbicide).

16Dix ans après les premières cultures commerciales, plus de 148 millions d’hectares de plantes génétiquement modifiées (PGM) ont été cultivés en 2010, principalement aux États-Unis, au Canada, en Argentine, au Brésil et en Chine. Les quatre espèces principalement concernées sont le soja, le cotonnier, le maïs et le colza. Les caractères nouveaux introduits dans ces espèces sont des résistances à des herbicides ou à certains insectes. De nombreux programmes se développent avec des cibles plus variées : résistances aux maladies et à d’autres insectes, amélioration des qualités gustatives et nutritionnelles, adaptation aux conditions de milieu défavorables (sel, sécheresse, froid), production de substances diverses, qu’il s’agisse de métabolites ou de protéines d’intérêt thérapeutique. En Europe, des œillets issus de transformation génétique et modifiés pour la couleur de la fleur sont autorisés à la commercialisation. Aucune autorisation n’est délivrée pour des fruits ou des légumes.

Des méthodes facilitant ou accélérant la création variétale

L’haplodiploïdisation

17La présence spontanée de quelques rares individus haploïdes (c’est-à-dire ayant le nombre gamétique de chromosomes) parmi les descendants sexués d’un certain nombre d’espèces a été décrite au début du xx^e siècle. Ces individus résultent du développement, sans fécondation, d’un gamète en un embryon puis une plante. Ils sont le plus souvent d’origine femelle – on parle de gynogenèse in situ. Le traitement à la colchicine (ou à l’aide d’autres substances mitoclasiques) permet d’induire le doublement du stock chromosomique. Ce processus est équivalent à ce que l’on obtient, imparfaitement, par la succession d’une dizaine d’autofécondations. La mise en pratique d’une méthode efficace d’haplodiploïdisation peut donc conduire à un gain de temps et de moyens pour la fixation des caractères au cours de la sélection.

18Pour disposer d’un plus grand nombre d’haploïdes, des méthodes de culture in vitro de microspores incluses ou non dans des étamines immatures – on parle d’androgenèse in vitro – ou d’ovaires non fécondés – on parle de gynogenèse in vitro – se sont développées depuis les années 1960. Ceci a permis d’étendre à un grand nombre d’espèces la production d’haploïdes doublés. Par ailleurs, d’autres méthodes se sont développées comme la pollinisation avec du pollen irradié ou l’utilisation de croisements interspécifiques, suivis ou non du sauvetage des embryons in vitro.

19L’utilisation de l’haplodiploïdisation en sélection est maintenant courante pour l’amélioration de nombreuses espèces comme l’asperge, l’aubergine, le chou, le piment et le tabac, conduisant à des variétés répandues dans le monde entier.

La multiplication végétative in vitro

20Les méthodes de multiplication végétative in vitro comprennent :

• le micro-bouturage qui consiste à prélever un fragment de tige comportant un bourgeon ;

• la culture de méristèmes, perfectionnement de la méthode précédente, qui consiste à ne cultiver au départ que le méristème apical de la plante à multiplier ;

• l’embryogenèse somatique qui consiste à obtenir à partir de certains tissus ou organes une prolifération de cellules qui reproduisent presque parfaitement les phases de l’embryogenèse zygotique.

21Au début des années 1950, la culture in vitro de méristèmes, du fait de la restriction à la multiplication virale dans les cellules méristématiques, a permis de régénérer des plants sains à partir de variétés de pomme de terre qui avaient accumulé des virus au cours des multiplications par les méthodes horticoles classiques. Chez l’ail, autre espèce à multiplication végétative, l’assainissement par culture de méristèmes a permis la création de nouvelles variétés dès les années 1960. Cette sélection sanitaire est un apport remarquable à l’amélioration des plantes.

22La multiplication végétative in vitro permet d’atteindre des taux de multiplication clonale plus élevés que ceux des méthodes horticoles. Ainsi, l’on peut obtenir, en un an, par micro-bouturage in vitro, 300 000 rosiers à partir d’un seul bourgeon alors que la technique traditionnelle par greffage ne permet d’en obtenir que 30 à 50 en deux ans.

La connaissance moléculaire des génomes : la « génomique »

23Les progrès des techniques de biologie moléculaire, de robotique et d’informatique sont à l’origine du développement de la « génomique » qui aborde la connaissance des génomes sur une grande échelle. On peut définir la génomique comme l’étude exhaustive des gènes, c’est-à-dire :

• leur localisation dans le génome, par le développement de cartes de plus en plus précises ;

• leur séquence (la succession des nucléotides sur le brin d’ADN) qui permet, dans près de la moitié des cas, d’entrevoir le type de fonction de la protéine correspondante ;

• les réseaux de régulation qui coordonnent leur niveau d’expression au cours du développement de l’organisme ;

• leur fonction biologique exacte qui peut être déduite du comportement de mutants ;

• enfin, la variabilité des caractéristiques précédentes au sein de l’espèce.

Les cartes génétiques

24Chez la plupart des espèces, on développe des cartes génétiques très denses, avec l’ambition d’associer, au même locus, un caractère phénotypique et un marqueur moléculaire. Ces marqueurs moléculaires s’appuient sur des variations de séquences d’ADN. Il existe de nombreux marqueurs moléculaires.

25Les premiers séquençages ont porté sur des génomes de petite taille : celui d’Arabidopsis thaliana (espèce sauvage de la famille des Brassicacées ou Crucifères), celui du riz et celui du peuplier. La progression très rapide des techniques laisse entrevoir à l’horizon de dix ans des bases de données fournissant la séquence complète de la plupart des espèces cultivées. L’une des premières applications du séquençage est l’identification et la localisation sur les chromosomes des gènes qui interviennent sur les différents caractères de la plante.

La sélection assistée par marqueurs

26La connaissance simultanée de la variabilité moléculaire d’un allèle et de la variabilité de son effet sur un caractère phénotypique permet de concevoir la sélection assistée par marqueurs (SAM). En effet, la construction de génotypes cumulant des formes alléliques favorables pour plusieurs locus et plusieurs caractères devient possible avec le simple recours au marquage moléculaire. On peut aussi concevoir des plans de croisements qui permettent de sélectionner le plus efficacement ces combinaisons. La sélection est donc opérée sur le génotype et non plus uniquement sur le phénotype.

27Le cas le plus simple d’utilisation de la SAM concerne l’amélioration d’une variété par le transfert d’un caractère présent dans un autre génotype et gouverné par un seul gène. Ce transfert peut être accéléré si l’on dispose d’un marqueur moléculaire du gène et de marqueurs moléculaires répartis sur le génome de la variété. Ces marqueurs moléculaires permettent de choisir, à chaque génération, les descendants se rapprochant le plus de la variété, tout en s’assurant de la présence du caractère introduit. On accélère ainsi le processus et l’on évite le recours à des tests agronomiques, ce qui représente aussi une économie très appréciable. La tomate est une espèce chez laquelle la SAM est utilisée.

28Basée sur les choix successifs des individus reproducteurs et sur la multiplication des entités sélectionnées, l’amélioration génétique a largement contribué aux progrès de l’agriculture. Qu’ils soient quantitatifs ou qualitatifs, ces progrès se cumulent aux autres améliorations associées notamment aux pratiques culturales. Des solutions génétiques peuvent également parfois être apportées à la pénibilité de certains travaux.

29L’amélioration génétique d’une espèce cultivée est un processus continu qui utilise, à un instant donné, l’état des connaissances en biologie, en génétique, en physiologie sur cette espèce. La mise en œuvre de l’amélioration nécessite aussi la définition précise d’objectifs et de critères de sélection ainsi que la mise au point de méthodes de mesures des caractères sélectionnés, précises et applicables en grand nombre. La biologie de l’espèce conditionne son schéma de sélection.

30En regard de la diversité des méthodes, il faut aussi faire face à la diversité des questions posées. Améliorer la production est un objectif prioritaire lorsqu’il s’agit d’assurer la suffisance alimentaire ; mais améliorer c’est aussi apporter la tolérance à une grande diversité de bio-agresseurs : insectes, champignons et virus, faciliter la tolérance à des contraintes de sols et de climats, diversifier formes et couleurs…

31Aujourd’hui, la biologie moléculaire permet d’appréhender les mécanismes intimes de l’expression des caractères et, par conséquent, d’agir sur eux de façon plus précise. Jusqu’à présent, la biologie moléculaire permet d’expliciter l’expression phénotypique de caractères simples. À l’avenir, elle apportera un appui pour des caractères plus complexes.

32Un point fondamental est la diversité génétique, source de changements possibles, source de nouveautés, qui permet de répondre à l’évolution des objectifs à laquelle l’améliorateur est en permanence confronté. La mobilisation en faveur de la conservation des ressources génétiques des espèces exploitées, hier ou aujourd’hui, doit être forte et permanente car ces ressources fourniront, au travers de l’amélioration, les productions adaptées aux souhaits et aux besoins des utilisateurs. Utiliser cette diversité revient à la valoriser, tout en gardant la possibilité de la maintenir.

33Amélioration génétique et utilisation de la diversité naturelle ne sont en rien contradictoires. Dans les deux cas, ce qui est recherché c’est la meilleure manière d’utiliser la diversité génétique pour les besoins de l’homme et des espaces cultivés, d’agrément et naturels.

Références bibliographiques