1L’Orstom-IRD est présent depuis 50 ans en Polynésie, mais c’est à partir de 1982 que cet institut s’est intéressé au fonctionnement des lagons d’atolls pour optimiser leur exploitation. Nous présentons ici les recherches dont l’objectif final était l’amélioration et la pérennisation de la perliculture. Les lagons d’atolls polynésiens étaient relativement peu connus, excepté l’atoll de Takapoto qui avait été étudié dans le cadre du programme MAB (Man And Biosphere).

2Les huîtres perlières étant des filtreurs, nos études ont porté sur les particules organiques en suspension dans les eaux, en les quantifiant et en les caractérisant. Évaluer les biomasses présentes n’est pas suffisant pour estimer la quantité de nourriture disponible pour l’huître perlière. Il a fallu déterminer les tailles des particules qu’elles pouvaient retenir et mesurer les productions (accroissement de la biomasse par jour) des différents compartiments du plancton. La biomasse ne reflète en effet que l’équilibre entre la production et la consommation par d’autres compartiments du plancton et par les filtreurs benthiques ou en culture comme les pintadines (huîtres perlières).

3Ce sont donc 20 ans de recherches sur ces thématiques (1982-1996 puis 2008-2010) que nous présentons. Ces travaux ont été financés au départ par l’Orstom, puis par des budgets territoriaux, nationaux et européens. À la fin des programmes, des restitutions ont été faites auprès des scientifiques, des politiques et des perliculteurs.

Les atolls

4Les atolls sont des anneaux coralliens présents dans la zone intertropicale : il y en a 85 en Polynésie française (425 dans le monde). Ils sont issus de l’activité volcanique. En quelques millions d’années, les socles volcaniques se sont éloignés du point chaud qui les a vus naître, et se sont enfoncés avec leur plaque tectonique. Aux Tuamotu, la roche volcanique de l’ancien volcan se trouve à plusieurs centaines de mètres sous le niveau de la mer, surplombée par un chapeau calcaire produit par la construction récifale. Au cours de millions d’années, le récif annulaire a été construit par des coraux, mais aussi d’autres organismes comme les algues et divers organismes autotrophes calcifiants. Les atolls peuvent posséder un lagon de plusieurs dizaines de mètres de profondeur communiquant avec l’océan par des passages de faible profondeur (appelés « hoa » en Polynésie) et par des passes plus profondes. Actuellement, en Polynésie, on trouve des lagons complètement fermés et isolés de l’océan comme Tairao, d’autres très ouverts comme Reka Reka et d’autres atolls soulevés sans lagons (Makatea).

5L’aquaculture de l’huître perlière est apparue dans les années I960 dans l’archipel des Tuamotu. De nos jours, malgré une crise importante qui touche l’activité, elle représente la principale exportation de la Polynésie française.

Les programmes de recherche menés par l'Orstom-IRD

6L’Orstom s’est intéressé activement aux atolls essentiellement depuis le début des années 1980 dans le cadre de plusieurs programmes.

7Les programmes Atoll de 1982 à 1988 et Cyel (Cycle de l’énergie et de la matière dans les lagons d’atolls) de 1990 à 1995 se sont déroulés sur l’atoll de Tikehau. Leurs objectifs étaient :

1. estimer les stocks naturels de nacres pintadines et leur croissance ;

2. étudier le fonctionnement des lagons. Le laboratoire a été fermé en 1995 à la fin des programmes Cyel et Endo-upwelling.

8L’équipe scientifique du programme Cyel a également participé de 1992 à 1994 à l’étude de l’environnement du lagon de Takapoto dans le cadre du Programme général de recherche sur la nacre (PGRN). Mis en place par l’Établissement pour la valorisation des activités aquacoles et maritimes (EVAAM) suite aux graves problèmes de maladies qui sont survenus dans certains lagons entre 1984 et 1989, ce programme a été financé par le Territoire, l’État et le Fonds européen de développement (FED).

9Le programme Endo-upwelling (1988 – 1995) avait pour objectif de valider l’hypothèse émise en 1986 par Francis Rougerie et Bruno Wauthy pour expliquer le paradoxe entre la pauvreté des eaux baignant les atolls et l’exubérance de la vie de la barrière récifale et du lagon (quand il y en a un). Cette hypothèse, appelée Endo-upwelling géothermique, propose que les sels nutritifs nécessaires à la production primaire des atolls proviennent de remontées d’eau riches en nitrate (N) et phosphate (P) au travers du socle corallien poreux grâce au flux géothermique rémanent. Ce programme a été financé par l’Orstom et le programme national sur les récifs coralliens (PNRCO).

10Le programme TypAtoll (Typologie des atolls) s’est déroulé en 1996 et 1997 sur 12 Atolls des Tuamotu. L’objectif était de répondre à la question : « En quoi l’envi­ronnement des lagons influence-t-il leur état et leur fonctionnement ? ». L’approche utilisée était celle de l’écologie comparée.

11Le programme européen « Professionnalisation et pérennisation de la perliculture », 2008-2010, a été financé par le Fonds européen pour le développement. L’IRD a dirigé la partie recherche « Étude de l’hydroclimat et des sources de nourriture de l’huître perlière Pinctada margaritifera ». Les recherches ont concerné les atolls de Ahe et Takaroa avec l’appui et la coordination du Service de la perliculture de Polynésie française et la participation de diverses universités métropolitaines.

L’atoll, une oasis dans un désert océanique

12À partir des années 1980, les chercheurs de l’Orstom se sont activement penchés sur le paradoxe de la forte productivité d’un atoll au milieu d’un désert océanique. En effet, il semblait difficilement explicable que les biomasses animales et végétales observées à l’extérieur de l’atoll et dans le lagon puissent exister dans des eaux ne contenant que très peu d’azote et de phosphore minéral. Ces 2 éléments, souvent limitants, sont indispensables à la production de matière organique.

13Quatre hypothèses ont été proposées pour découvrir les sources de nutriments permettant cette apparente fertilité :

1. des remontées d’eaux profondes riches en sels nutritifs à l’intérieur du socle corallien (Rougerie & Wauthy, 1986 ; Rougerie et al., 1992 et 1995) ;

2. le flux horizontal d’eaux océaniques pauvre en nutriments mais constant et utilisable par l’écosystème (Charpy, 2001) ;

3. des remontées d’eaux riches en nutriments le long des flancs de l’atoll (Charpy- Roubaud et al., 1990) ;

4. la présence d’organismes capables d’utiliser l’azote moléculaire dissous (N2) (Charpy-Roubaud et al., 2001).

14Après plusieurs années de recherche, il apparaît que les apports en azote et phosphore nécessaires à la vie des atolls peuvent être faibles car il existe une intense reminéralisation à l’intérieur de la trame récifale et dans les sédiments du lagon. Le récif peut utiliser les nutriments à faible concentration grâce à sa surface fractale importante (Basillais, 1997, 1998). Enfin, la fixation d’azote moléculaire est un processus important aussi bien sur les substrats meubles que sur les substrats durs et contribue à enrichir l’écosystème en cet élément. Les remontées d’eaux riches en nutriments, par le processus d’endo-upwelling, existent mais seraient lentes. (Leclerc et al., 1999).

Le plancton des lagons

15Le phytoplancton (du grec phyton ou « plante ») est le plancton végétal. Plus précisément, il s’agit de l’ensemble des espèces de plancton autotrophes.

16Quelques exemples de phytoplancton : Diatomées, Dinoflagellés, Coccolithophoridés, Cyanobactéries. Il n’est présent que dans les couches superficielles de la mer, principalement dans la zone euphorique, où il accomplit sa photosynthèse : c’est-à-dire qu’il absorbe des sels minéraux et du carbone sous forme de CO₂, pour rejeter de l’oxygène grâce à l’énergie de la lumière. Le phytoplancton ne représente que 1 % de la biomasse d’organismes photosynthétiques sur la planète mais assure 45 % de la production primaire (transformation du carbone minéral CO2 en carbone organique).

17On peut le caractériser par sa taille :

Diatomée

Euglénopnycées

Synechococcus

18La biomasse du phytoplancton est estimée à partir de la concentration en chlorophylle a. En comparant les 12 lagons prospectés lors du programme TypAtoll, nous avons observé que la biomasse globale du phytoplancton était inversement corrélée au degré d’ouverture des lagons. Cette relation est probablement due à une simple dilution des eaux lagonaires des atolls ouverts par les eaux océaniques très pauvres en chlorophylle, mais aussi à un changement des communautés phytoplanctoniques.

19En réalisant des filtrations avec des filtres de différentes tailles de maille, nous avons observé que le phytoplancton des lagons est de très petite taille puisque 80 % présentent une taille inférieure à 2 pm dont 60 % à 1 pm. La grande majorité du phytoplancton des lagons est donc constitué de picophytoplancton.

20Les cyanobactéries représentent l’essentiel de la biomasse du picoplancton <1 pm pouvant atteindre 600 000 cellules par ml d’eau du lagon. Dans cette classe de taille, les Prochlorococcus dominent les eaux océaniques et les Synechococcus les eaux lagonaires. Les picoeucaryotes sont présents dans tous les lagons mais ne dominent la biomasse que dans quelques atolls.

Les bactéries hétérotrophes

21Les résultats les plus nombreux concernent le lagon de Tikehau (1991-1994). On trouvait en moyenne 2,4 millions de bactéries par ml d’eau. Cette abondance est la plus élevée comparée aux 10 autres atolls étudiés lors du programme TypAtoll.

22La comparaison des lagons étudiés montre que biomasse et production bactérienne sont liées à l’abondance du phytoplancton.

Les algues microscopiques

23Au total, 68 espèces ou taxa de nano-microphytoplancton ont pu être identifiées dans les lagons. Elles se répartissent dans plusieurs groupes tels que les chlorophycées (microalgues vertes), les coccolithophores (microalgues possédant une couche de plaques de calcite) et les dinoflagellés.

Le zooplancton

24Le zooplancton (du grec zoo ou « animal ») est le plancton animal. Il se nourrit de matière vivante préexistante, certaines espèces étant herbivores et d’autres carnivores. Quelques exemples de zooplancton sont cités ci-après : bactéries hétérotrophes, protozoaires comme les nanoflagellés hétérotrophes (dont l’énergie provient de la matière organique d’autres organismes) et les ciliés, les larves de bivalves, de crustacés, copépodes, méduses...

25On peut le caractériser par sa taille :

• Mésozooplancton (copépodes, larves d’huîtres, larves de crustacés...)

• Microzooplancton : 20-200 pm (ciliés)

• Nanozooplancton : 2-20 pm (nanoflagellés hétérotrophes)

26Le zooplancton est constitué d’êtres unicellulaires (protozoaires) et d’animaux pluricellulaires (métazoaires) qui constituent le métazooplancton. Dans les lagons d’atolls, les organismes phares du métazooplancton sont des petits crustacés, les copépodes, mais de nombreux autres groupes zoologiques sont également présents : mollusques (ex. : limacines), cnidaires (ex. : méduses). On trouve également une multitude de larves d’organismes supérieurs (poissons, mollusques, crabes, crevettes). Ces organismes particuliers ne passent donc qu’une partie de son cycle vital (la phase larvaire) au sein du plancton.

La nourriture de l’huître perlière

27Des travaux réalisés dans le cadre du PGRN ont montré que les huîtres perlières pouvaient se nourrir du plancton qui a une taille supérieure à 0,002 mm (soit 2 µm) et légèrement supérieure à 0,2 mm (soit 200 µm).

28L’huître perlière (adulte, naissain, larves) a un régime alimentaire varié constitué à la fois de zooplancton et de phytoplancton. La très forte concentration en nano-flagellés dans l’eau des lagons fait qu’ils représentent une part importante de l’énergie absorbée par l’huître perlière.

29Cependant, les dinoflagellés et les diatomées peuvent présenter occasionnellement des concentrations élevées, constituant alors un apport alimentaire important pour l’huître perlière.

30Une demande énergétique de 12 000 huîtres par ha (densité moyenne des huîtres en culture) peut ainsi être satisfaite par la productivité du plancton disponible.