Introduction

1Les forêts ivoiriennes sont sujettes à diverses pressions anthropiques telles que l’agriculture extensive sur brûlis, les plantations agro-industrielles (Goné Bi et al., 2013) et l’exploitation incontrôlée des produits forestiers (Apema et al., 2010). Ces pressions se sont généralisées et accentuées dans les aires protégées depuis 2002 – début de la crise politico-militaire en Côte d’Ivoire –, du fait de l’absence d’autorités de gestion dans certaines zones (Barima et al., 2016). Ces forêts ont été infiltrées illégalement par les populations pour y développer des activités agricoles (Barima et al., 2016). Ainsi, la couverture forestière de plusieurs espaces protégés a disparu au profit de plantations agricoles. Cette agriculture influence la qualité du sol et la composition floristique, compromettant la régénération naturelle des espèces locales et la restauration du couvert végétal (Amaral et al., 2019).

2La compréhension et le suivi de la dynamique post-culturale des forêts sont fondamentaux pour conduire, planifier et établir des stratégies de reconstitution forestière. Pour cela, il est nécessaire de comprendre les processus écologiques (Phillips et Gentry, 1994) de reconstitution naturelle des forêts, tels que le recrutement, la mortalité, la croissance (Laurance et al., 2009) et le maintien de la richesse floristique (Baker et al., 2004). En plus de générer des bénéfices sociaux et économiques, la reconstitution du couvert forestier contribue au maintien des forêts, à la conservation de la biodiversité, à la séquestration du carbone atmosphérique et à la conservation des produits forestiers ligneux et non ligneux (Amaral et al., 2019).

3Située au centre-ouest de la Côte d’Ivoire, la forêt classée du Haut-Sassandra (FCHS) n’échappe pas à ce phénomène de dégradation et de déforestation. Cette forêt, qui était encore au début des années 2000 l’un des vestiges de la forêt primaire dense humide semi-décidue, a depuis perdu plus de 70 % de son couvert forestier au profit de la culture cacaoyère (Barima et al., 2016). Cette déforestation est très préoccupante, et il est désormais urgent de restaurer cet écosystème. L’une des actions à mener pour restaurer le couvert forestier est de déloger, par la force, les populations installées clandestinement dans la forêt classée. Cette solution brutale a été mise en œuvre dans d’autres forêts de la région, comme dans le parc national du Mont Péko (Ousmane et al., 2020). Cependant avant de l’appliquer, il est important de savoir si l’absence de pressions anthropiques sur cette forêt permettra effectivement sa reconstitution naturelle. Pour répondre à cette interrogation, un dispositif de parcelles permanentes a été installé en 2017 dans la FCHS, afin de réaliser le suivi de la reprise naturelle de la végétation et de proposer des solutions concrètes en vue de la reconstitution du couvert forestier. Ces parcelles ont été soumises à différents traitements culturaux pour aider in fine le gestionnaire à définir les mesures les plus efficaces pour restaurer au mieux le couvert forestier originel.

4Cette étude a eu pour objectif d’analyser la dynamique de la végétation de ces parcelles permanentes installées dans la forêt classée du Haut-Sassandra et soumises à différents traitements agricoles. Ses objectifs spécifiques étaient, d’une part, d’évaluer l’évolution de la richesse spécifique des ligneux ainsi que la structure de la végétation et, d’autre part, d’analyser la mortalité et le recrutement des arbres.

Matériels et méthodes

Site d’étude

5La forêt classée du Haut-Sassandra, située au centre-ouest de la Côte d’Ivoire, entre les départements de Vavoua et de Daloa, s’étend sur une superficie de 102 400 ha (fig. 1). Sa végétation appartient à la zone des forêts denses humides semi-décidues caractérisées par Celtis spp. et Triplochiton scleroxylon (Kouame, 1998). Elle est soumise à un climat tropical humide. Sa pluviométrie moyenne annuelle est de 1 547,32 mm mm, avec un minima de 6,73 mm et un maxima de 103,58 mm. Le sol y est de type ferralitique remanié, favorable à l’installation des cultures pérennes de rente comme le cacaoyer.

Figure 1 – Localisation de la forêt classée du Haut-Sassandra en Côte d’Ivoire et des parcelles permanentes.

Dispositif expérimental

6Le dispositif installé dans la FCHS depuis 2017 est constitué de douze parcelles permanentes de 50 m x 50 m subdivisées chacune en quatre sous-parcelles élémentaires (placettes) de 25 m x 25 m. Ces parcelles permanentes ont subi quatre traitements (T). Le premier (T1) a concerné trois parcelles de cacaoyers soumises aux traitements habituels de la culture du cacao : désherbage, récolte de cabosses et autres activités agricoles. Le deuxième traitement (T2) a également concerné trois parcelles de cacaoyers, mais aucun entretien n’a été mené, seules les cabosses de cacao ont été récoltées. Le troisième traitement (T3), appliqué dans trois autres parcelles, a consisté en une mise en défens (aucune activité agricole n’a été autorisée). Le dernier traitement (T4) a concerné trois autres parcelles installées dans des reliques de forêts qui servent de témoin.

Collecte des données

7Les données recueillies dans cette étude sont issues de neuf trimestres d’inventaire floristique de ces parcelles permanentes. Le premier inventaire, réalisé en décembre 2017, a concerné tous les arbres avec un diamètre minimal à hauteur de poitrine (DBH) de 5 cm. Les arbres de DBH supérieur ou égal à 5 cm ont été identifiés, mesurés et étiquetés. L’étiquette sur chaque arbre indiquait le nom de l’espèce, le type de traitement effectué et le numéro de l’arbre. L’inventaire a été ensuite renouvelé tous les trimestres. Au cours de chaque nouvel inventaire, les arbres ayant atteint le DBH minimum (5 cm) ont été ajoutés à la liste floristique, tandis que les arbres morts (mortalité) en ont été exclus.

Analyse des données

8Le nombre total d’espèces recensées au cours de chaque inventaire a été évalué selon chaque traitement. Le système de classification « Angiosperm Phylogeny Group III » (APG III) a été adopté pour les familles des espèces végétales.

9Les paramètres structuraux de la végétation selon les traitements ont été évalués par la densité (D), qui est le nombre de tiges par unité de surface, et par l’aire basale (A), qui est la somme des surfaces de la section des troncs de tous les arbres à hauteur de poitrine (Kouame, 1998). Les formules suivantes ont été utilisées pour calculer ces deux paramètres :

D = N/S

A = d²π/4

où D est la densité, N le nombre de tiges inventoriées et S la surface totale (ha), et où A est l’aire basale et d le diamètre à hauteur de poitrine.

10Le recrutement (TR) est le passage d’un individu au-delà d’un certain seuil de diamètre (Bedel et al., 1998). Plusieurs travaux portant sur le recrutement des jeunes tiges forestières fixent ce seuil à 10 cm (Yedmel et al., 2010 ; Amaral et al., 2019). Dans cette étude, nous avons fixé le seuil à 5 cm de diamètre. Ce choix s’est basé sur le pas de temps entre deux campagnes d’inventaire et sur le nombre très réduit d’individus adultes dans les plantations cacaoyères. Le recrutement a été calculé grâce à la formule suivante :

où N0 est l’effectif d’individus de DBH supérieurs à 5 cm au trimestre 0, N1 l’effectif au trimestre 1, et Nr l’effectif des recrus entre les trimestres 0 et 1.

11Le taux de mortalité (TM) est le rapport entre le nombre d’arbres morts de DBH supérieur à 5 cm et le nombre d’arbres vivants de DBH supérieur à 5 cm du trimestre t (Bedel et al., 1998).

où Nt est l’effectif total et Nm l’effectif des survivants de la population de départ.

Traitement statistique des données

12Les moyennes de densité, de l’aire basale, du taux de mortalité et du recrutement, ont été comparées selon les traitements et pour chaque trimestre, à travers des tests d’analyse de variance à un facteur (Anova 1). Le niveau de significativité choisi pour ces analyses, est de 5 % (p = 0,05). Lorsque la différence est significative, un test de Newman-Keuls a été effectué afin de comparer deux à deux les moyennes et apprécier les différences significatives qui existent entre celles-ci. Les analyses ont été effectuées en utilisant le logiciel Statistica 7.1.

Résultats

Richesse spécifique et densité

13Pendant toute la période de l’étude, un nombre d’espèces ligneuses plus important est observé dans les parcelles témoins. Le plus faible nombre est obtenu dans les parcelles T1 (fig. 2). On observe une augmentation du nombre d’espèces au cours du temps quel que soit le traitement. Les parcelles T3 enregistrent un nombre élevé d’espèces ligneuses comparativement aux traitements 1 et 2. Cependant, le traitement 2 enregistre le plus fort taux d’augmentation du nombre d’espèces (350 %). À l’inverse, le nombre d’espèces des parcelles témoins augmente le moins.

14Les valeurs moyennes de densité varient selon le traitement durant la période de suivi (fig. 3). Les parcelles témoins enregistrent les plus fortes densités moyennes durant tout le suivi. Les plus faibles densités moyennes sont obtenues avec le traitement 1. On enregistre une forte évolution du nombre d’arbres avec les traitements 2 et 3. La densité moyenne avec le traitement 2 augmente dans le temps : de 40 tiges/ha à l’installation des parcelles jusqu’à 197,33 tiges/ha à 12 mois, puis 413,33 tiges/ha à 27 mois. Avec le traitement 3, la densité augmente également : de 53,33 tiges/ha (à l’installation des parcelles) à 194,66 tiges/ha (après 12 mois), puis 608 tiges/ha (après 27 mois).

Figure 2 – Évolution du nombre d’espèces au cours du temps selon les traitements.

Figure 3 – Évolution de la densité moyenne des arbres au cours du temps selon les traitements.

Aire basale

15L’aire basale moyenne varie dans le temps selon le traitement. Les parcelles témoins enregistrent les plus fortes valeurs durant toute la période du suivi. Durant les 12 premiers mois, les parcelles T2 présentent les plus faibles valeurs moyennes comparativement aux autres traitements. L’aire basale moyenne avec les traitements 2 et 3, augmente en fonction du temps. La plus forte évolution de l’aire basale moyenne (258,44 %) est obtenue avec le traitement 2. Cependant, le traitement 1 enregistre des valeurs sensiblement identiques durant tout le suivi (fig. 4).

Figure 4 – Évolution de l’aire basale moyenne des arbres au cours du temps selon les traitements.

Taux de mortalité et de recrutement

16La mortalité la plus importante se rencontre dans les parcelles T1 au cours des premier et huitième trimestres (respectivement 16,66 et 25 %). Cependant, au cours des troisième et quatrième trimestres, le taux de mortalité est nul avec les traitements 1, 2, et 3. La mortalité est également nulle avec le traitement 2 au cours des quatre premiers trimestres (fig. 5).

17Le taux de recrutement varie d’un trimestre à un autre selon le traitement. Les parcelles témoins enregistrent les plus faibles taux de recrutement durant toute la période de suivi (fig. 6). Au cours des trois premiers trimestres, les parcelles T1 présentent un taux de recrutement nul. Cependant, au cours du quatrième trimestre, celles-ci présentent le taux le plus élevé (66,66 %). On constate ensuite une diminution avec le traitement 1 au cours du temps. Les parcelles T3 voient leur recrutement augmenter, alors que les parcelles T2 présentent une diminution de ce taux.

Figure 5 – Évolution du taux de mortalité au cours du temps selon les traitements.

Figure 6 – Évolution du taux de recrutement au cours du temps selon les traitements.

Discussion

18Les résultats montrent que, durant la période de suivi, les parcelles permanentes installées dans les reliques de forêt (témoins) présentent une forte densité des individus et une importante richesse spécifique, comparativement aux parcelles installées dans les cacaoyères. Les fragments de forêt sont les milieux les plus riches floristiquement ; ils conservent aujourd’hui les caractéristiques d’une forêt naturelle, confirmant ainsi que les fragments forestiers constituent des refuges pour une grande quantité d’espèces végétales (Soares et al., 2015). Cependant, la richesse spécifique de ces forêts augmente faiblement au fil du temps. Le faible nombre d’arbres dans les cacaoyères entretenues et exploitées (parcelles T1) est dû à l’entretien répété et à la récolte des cabosses. La forte augmentation du nombre d’espèces dans les plantations sans activité agricole (parcelles T2) s’explique par la suppression du désherbage, ce qui favorise l’installation et le développement des espèces pionnières dans la succession post-culturale. En effet, ces espèces s’installent très rapidement après abandon cultural (Kouassi et al., 2009). Ce résultat montre que l’abandon des cultures permet une recolonisation progressive des milieux en prélude à la régénération de la forêt. En effet, selon Alexandre (1989), après l’abandon de la cacaoculture, la végétation évolue rapidement ; elle est dominée successivement par une ou plusieurs vagues d’herbacées très éphémères, puis par des sous-arbustes, des arbustes et, enfin, par des arbres qui atteignent de grandes tailles. Randriamalala et al. (2012) ont obtenu un résultat similaire dans des jachères au sud-ouest de Madagascar, avec une richesse floristique qui augmente au cours du temps après l’abandon des cultures.

19La densité moyenne des ligneux dans les cacaoyères soumises aux activités agricoles (parcelles T1) reste faible pendant toute la période du suivi. Cependant, une forte évolution est enregistrée avec les traitements 2 et 3, comparativement aux autres traitements. La faible densité des ligneux dans les cacaoyères T1 témoigne de l’intensité des perturbations liées aux pratiques culturales. En effet, l’entretien répété des cultures et la récolte des cabosses cacaoyères éliminent les espèces végétales, notamment ligneuses (Kpangui et al., 2015). La forte augmentation de l’aire basale avec les traitements 2 et 3, s’explique par une importante installation des ligneux consécutive à l’absence de désherbage, ce qui permet la conservation des espèces qui se développent naturellement dans le milieu.

20Le taux de recrutement est plus élevé que la mortalité au cours des 27 mois de suivi, quel que soit le traitement. Cependant, une augmentation du taux de mortalité et une diminution du taux de recrutement sont observées dans les cacaoyères T1. Cette forte mortalité confirme l’élimination des arbres par les paysans lors de l’entretien des parcelles, afin de favoriser une forte production des cacaoyers matures. En effet, selon Jérémie et al. (2017), certains arbres associés ont un effet négatif sur le développement des cacaoyers et sur leur rendement. S’il a été démontré que le taux de mortalité d’un peuplement découle naturellement de sa structure et de son âge (Brang et al., 2011), la réduction du recrutement des arbres dans les cacaoyères montre que la cacaoculture ne favorise pas la reconstitution de la végétation. En effet, le faible taux de recrutement dans les cacaoyères récoltées et entretenues (T1) au cours des quatre premiers trimestres en est la preuve. Par ailleurs, le recrutement élevé dans les cacaoyères non entretenues (parcelles T2) pourrait s’expliquer par l’élimination des lianes sur les cacaoyers au cours de la récolte des cabosses cacaoyères. En effet, selon Hawthorne et al. (2012), les lianes perturbent la régénération des arbres, retardant ainsi leur croissance. Le taux de mortalité observé dans les parcelles témoins (T4) est de moins de 10 % pendant toute la période de suivi. Dans les cacaoyères mises en défens (parcelles T3), l’augmentation du taux de recrutement est due à l’abandon des activités agricoles. Finalement, cette étude permet d’affirmer que, malgré les importantes activités agricoles, la FCHS regorge encore de semences dormantes d’espèces forestières en attente de conditions propices pour se développer, comme les travaux d’Alexandre (1989) l’ont déjà démontré.

Conclusion et perspectives

21Cette étude avait pour objectif d’évaluer la capacité de la forêt classée du Haut-Sassandra à se régénérer naturellement en présence de différents traitements agricoles. Durant toute la période du suivi, le nombre d’espèces a été plus important dans les reliques forestières que dans les cacaoyères. Le nombre d’espèces a augmenté de 3,2 % dans les parcelles témoins durant le suivi. Dans les cacaoyères récoltées et non entretenues, la richesse spécifique a augmenté de 350 %. Les cacaoyères mises en défens présentent une augmentation de 1 040 % de densité moyenne et de 148 % de leur aire basale moyenne. Une augmentation du taux de mortalité et une réduction du taux de recrutement sont observées dans les cacaoyères entretenues durant la période de suivi. Les cacaoyères mises en défens enregistrent, quant à elles, une augmentation du taux de recrutement dans le temps. En conclusion, après deux années d’observation, une reprise naturelle du couvert de la FCHS serait possible à condition que les défrichements soient interdits dans les cacaoyères. Les populations pourraient en effet continuer à récolter les cabosses. Ce suivi des parcelles devrait être continué dans l’avenir, afin de mieux comprendre le processus de reconstitution naturelle de la végétation et de prédire son évolution à long terme.