Introduction

1Les écosystèmes forestiers offrent de multiples biens et services à travers une bonne gestion de leur biodiversité ; ils aident notamment à lutter contre le réchauffement climatique. Ces écosystèmes sont transformés par les activités anthropiques pour répondre aux besoins socio-économiques (Fahrig, 2003). La dynamique de la structure spatiale du paysage qui résulte de ces perturbations est due majoritairement à la surexploitation des terres, la déforestation et la dégradation forestière (Gomgnimbou et al., 2010). Ces facteurs de transformation perturbent le processus naturel de succession écologique, affectent la diversité biologique (Mustard et al., 2004) et provoquent le dysfonctionnement des écosystèmes (Yeo et al., 2013) et la réduction des habitats (Ilunga et al., 2017 ; Oumar et al., 2019).

2La compréhension des causes et conséquences de la fragmentation forestière est cruciale pour préserver la biodiversité et ses fonctions (Liu et al., 2019). Ces situations ont suscité plusieurs initiatives, dont celles relatives à la Convention des Nations unies sur la diversité biologique qui visent à réduire de façon significative la perte de la biodiversité. Cette initiative a suscité un engouement de la communauté scientifique sur les questions de conservation de la biodiversité (Imorou et al., 2017), de réduction des facteurs de perte de la biodiversité et de pérennisation des services écosystémiques (Carpenter et al., 2009). Le dernier rapport de la Plateforme intergouvernementale scientifique et politique sur la biodiversité et les services écosystémiques (IPBES, 2019) montre que le déclin rapide passé et actuel de la biodiversité et des fonctions écosystémiques remet en cause l’atteinte des objectifs socio-environnementaux de diverses conventions, accords et programmes de développement durable (Convention d’Aichi sur la diversité biologique, Accord de Paris sur le climat, Programme de développement durable à l’horizon 2030, Vision 2050 pour la biodiversité) (Bongaarts, 2019). Plusieurs préoccupations demeurent, notamment l’impact des changements d’utilisation des terres sur la biodiversité. La réponse à cette préoccupation permettrait de mieux comprendre l’impact de l’intensification du changement de l’utilisation des terres sur les fonctions écologiques.

3En Afrique, la perte nette de superficie forestière est estimée à 3,94 millions d’hectares par an entre 2010 et 2020 (FAO et Pnue, 2020). Les principales causes de cette déforestation sont la surexploitation des terres, l’urbanisation et l’exploitation forestière (Gomgnimbou et al., 2010). Ces facteurs de déforestation sont reconnus comme des facteurs de perte de biodiversité. La plupart des travaux effectués sur la déforestation et sur la perte de biodiversité forestière concernent les changements d’occupation des sols, notamment les classes de végétation à travers l’interprétation d’images satellitaires (Arouna et al., 2017 ; Biaou et al., 2019 ; Ahononga et al., 2020). Ces études renseignent sur la situation globale de la biodiversité sans toutefois évaluer les changements qui s’opèrent dans les communautés écologiques.

4Au Bénin, la surface forestière est passée de 4,83 à 3,13 millions d’hectares entre 1990 et 2020, soit un taux de régression de 35,15 % sur cette période (FAO, 2020). Cela correspond à une perte annuelle moyenne de 5, 67 millions d’hectares de l’habitat de la biodiversité (Houéssou et al., 2013). Les aires protégées, dont les forêts classées, constituent la plupart du temps le réservoir de cette biodiversité. La forêt classée de l’Alibori-Supérieur, objet de la présente étude, est l’une des plus vastes (256 000 ha) forêts classées du Bénin. Elle subit d’énormes pressions anthropiques dues à la riveraineté des agglomérations, et les principales activités pratiquées par les populations y sont l’agriculture itinérante sur brûlis dominée par la culture de coton, l’exploitation forestière et le pastoralisme (Hountondji et al., 2013 ; Ousseni et al., 2016). L’objectif principal de cette étude est d’analyser la dynamique de la composition végétale et du paysage de la forêt classée de l’Alibori Supérieur au Bénin, en lien avec les indices de diversité et les paramètres structuraux des formations végétales.

Matériels et méthodes

Milieu d’étude

5Cette étude a été conduite dans la forêt classée de l’Alibori-Supérieur érigée en forêt classée par l’administration coloniale par arrêté (n° 6459 SE du 18 août 1955). Cette forêt, d’une superficie de 256 000 ha, est située au nord du Bénin entre 1°55’ et 2°50’ de longitude Est et entre 10°05’ et 11°20’ de latitude Nord (fig. 1), où la culture du coton est dominante. Le climat est de type soudanien caractérisé par un régime pluviométrique unimodal avec un gradient septentrional allant de 900 mm à 1 200 mm (Adomou, 2005). La température annuelle moyenne varie entre 30 et 35 °C et peut exceptionnellement atteindre 40 °C. La végétation est constituée de savanes arbustives, de savanes boisées, de quelques îlots de forêts claires ainsi que de mosaïques de champs et de jachères. On y rencontre majoritairement Khaya senegalensis, Daniellia oliveri, Diospyros mespiliformis, Isoberlinia spp., Detarium microcarpum, Vitellaria paradoxa, Parkia biglobosa, Vitex doniana et Combretum spp. Le sol est majoritairement ferrugineux.

Figure 1 – Localisation des sites d’étude.

Évaluation de la dynamique du paysage entre 2000 et 2014

Analyse d’images satellitaires

6Des images Spot (2000 et 2014) prétraitées couvrant la zone de la forêt classée ont été utilisées. Les prétraitements ont concerné notamment les corrections géométriques et des améliorations de couleurs. Les cartes topographiques au 1/200 000 réalisées par l’Institut national de l’information géographique et forestière (IGN) et couvrant cette forêt, ont été utilisées comme fonds de carte. Ensuite, des opérations de géoréférencement dans le référentiel UTM-31 WGS-84 Nord ont été effectuées. L’approche d’interprétation visuelle a été adoptée pour la classification des unités homogènes d’occupation. Ainsi, toutes les images ont été mises en composition fausse couleur. L’interprétation a démarré par les images de 2014. L’identification et la digitalisation des classes d’occupation du sol se sont basées sur la couleur, le ton, la structure, la texture, la forme et la localisation des objets grâce au logiciel Qgis 2.18.16 (Qgis Development Team, 2018). La vérification et la validité de la performance des interprétations ont été réalisées à partir d’une matrice de confusion confrontant les classes obtenues et les points de référence collectés lors la mission de contrôle sur le terrain. La mesure de la précision ainsi que l’indice de Kappa de l’interprétation ont été basés sur la matrice d’erreurs de commission et les erreurs d’omission. L’évolution spatio-temporelle des superficies des différentes unités d’occupation du sol au sein de la forêt a été analysée sur la base d’une comparaison des données d’occupation du sol de 2000 et de 2014. L’intersection des unités d’occupation du sol entre 2000 et 2014 a permis de réaliser la matrice de transition.

Calcul des indices de configuration du paysage

7Les images issues de l’interprétation ont été intégrées dans le logiciel Qgis 2.18.16 (Qgis Development Team, 2018) pour évaluer la dynamique de la configuration du paysage à travers le calcul des indices écologiques. À cet effet, l’extension LecoS, qui permet de quantifier de façon automatique la structure du paysage (Jung, 2016), a été utilisée pour déterminer tous les indices du paysage. Ainsi, pour chaque année, les valeurs qui permettent de quantifier le degré d’irrégularité et de fragmentation des classes (Bamba, 2010) ont été calculées, à savoir : la proportion de chaque classe, le nombre total de taches, la dimension fractale de chaque classe et l’indice de forme de la tache.

Évaluation de l’impact de la dynamique du paysage sur la biodiversité

Collecte des données de diversité végétale

8Treize placettes permanentes de 18 m de rayon, ont été installées en 2007 (IFN, 2007) et revisités en 2017 suivant la même méthodologie adoptée par l’Inventaire forestier national (IFN). À l’intérieur de ces placettes, les arbres de diamètre supérieur à 10 cm à 1,30 m au-dessus du sol (DBH) ont été identifiés et leur diamètre mesuré. Par ailleurs, les jeunes tiges de DBH compris entre 3 et 10 cm ont été identifiées et dénombrées dans des sous-placettes de 4 m de rayon, concentriques aux placettes de 18 m de rayon. La liste complète des espèces dénombrées a été établie selon la nomenclature botanique de la flore analytique du Bénin (Akoegninou et al., 2006), et les formes de vie, notamment les types biologiques, établis suivant Raunkiaer (1934) et Schnell (1952).

Analyse des données

9Deux matrices générées respectivement à partir des données de 2007 et de 2017, ont été utilisées pour estimer pour chaque année les indices de diversité Alpha (Shannon, 1948) grâce au package Vegan (Oksanen et al. 2019) dans R (R Core Team, 2018). La densité et la surface terrière des arbres ont été calculées et le test de Wilcoxon a été utilisé pour comparer ces valeurs entre 2007 et 2017. L’indice de diversité temporelle bêta a été calculé avec le package Adespatial (Dray et al., 2019). Le graphique de gain et perte d’espèces a été réalisé pour visualiser leur importance relative (ou abondance par espèce) entre 2007 et 2017. Les analyses ont été effectuées avec le logiciel R version 3.5.0. (R Core Team, 2018).

Résultats

Dynamique du paysage forestier d’Alibori-Supérieur

10Les résultats révèlent une forte anthropisation de la forêt classée de l’Alibori-Supérieur. Les forêts denses, forêts claires, forêts galeries et savanes, ont perdu respectivement 0,49 % (10 ha), 1,61 % (214 ha), 14,95 % (12 947 ha) et 20,73 % (12 308 ha) 10 ha, 214 ha, 12 947 ha et 12 308 ha de leur superficie entre 2000 et 2014. En revanche, la superficie des mosaïques de cultures et jachères a augmenté de 25,52 % (gain de 23 638 ha) depuis 2000, couvrant ainsi 42,71 % de la forêt classée (tabl. 1). En 2000, les plantations forestières étaient quasiment absentes ; en 2014, elles occupaient 8 ha. Les superficies des plantations fruitières ont augmenté de 16,82 % (226 ha).

Structure et diversité de la végétation

11Les forêts claires et savanes ont connu une augmentation du nombre de taches entre 2000 et 2014 (de 554 à 672 et de 558 à 573 respectivement) (tabl. 2) se traduisant par une fragmentation de ces types d’habitat. Le nombre de taches des champs et jachères a diminué de 445 à 373 avec une augmentation de leur superficie sur la même période (tabl. 2). L’ampleur de cette anthropisation se traduit également par la faible valeur de l’indice de formes des différentes classes. Les classes dont la proportion initiale d’occupation du sol a diminué, ont également vu leur indice de forme diminuer et vis-versa. De toutes les formations naturelles, seules les savanes ont connu une diminution de leur indice de forme durant la période. L’indice de la dimension fractale est inférieur à 2 pour toutes les classes et pour les deux dates. L’analyse de l’indice de division et du degré d’irrégularité montre que toutes les classes ont été fortement divisées (tabl. 2).

12Au total, 43 espèces ligneuses réparties en 34 genres et 20 familles botaniques ont été recensées en 2007 avec la prédominance des Cesalpiniaceae et des Combretaceae. Le coefficient génétique est estimé à 0,79. En 2017, le nombre total d’espèces ligneuses est estimé à 30, réparties en 25 genres et 14 familles. Les familles disparues entre 2007 et 2017 sont les Araliaceae, Bignoniaceae, Dipterocarpaceae, Euphorbiaceae, Olacaceae et Polygalaceae. La disparition de certaines espèces est accompagnée d’une émergence des microphanérophytes et des hémicryptophytes au détriment des mésophanérophytes. De plus, l’indice de diversité de Shannon (1,49 ± 0,68 en 2007 et 1,27 ± 0,56 en 2017) et l’équitabilité moyenne de Pielou (0,82 ± 0,13 en 2007 et 0,79 ± 0,13 en 2017) ont régressé. Les taux de réduction de la surface terrière et de la densité des arbres sont de 0,71 et 0,77 respectivement.

13L’analyse de la diversité temporelle bêta de 2007 à 2017 montre que sur treize sites d’étude, seuls deux connaissent un gain significatif en espèces et une abondance élevée, soit 15,38 % des sites (sites 4 et 8) (fig. 2). En revanche, sept sites présentent une perte significative en termes d’abondance et d’espèces soit 53,84 % (sites 1, 5, 6, 7,10, 12 et 13) alors que 30,7 % des sites (sites 2, 3, 9 et 11) sont stables entre 2007 et 2017. Les gains d’espèces concernent : Terminalia macrocarpa, Mytragina inermis, Piliostigma thonningi, Pterocarpus erinaceus, Vitellaria paradoxa, Prosopis africana, Detarium microcarpum et Crossopteryx febrifuga. Les espèces qui ont disparu sont : Bombax costatum, Combretum fragrans, Cussonia barteri, Securidaca longepedonculata et Ximenia americana. En revanche, Cassia sieberiana, Afzelia africana, Burkea africana et Khaya senegalensis sont les espèces considérées comme « stables ».

Figure 2 – Abondance des espèces entre 2007 et 2017.

Discussion

14Entre 2000 et 2014, la forêt classée a subi une transformation de son couvert qui se traduit par une prédominance progressive des formations anthropiques, notamment les champs et jachères, au détriment des formations naturelles. Cet accroissement de la superficie des champs et jachères s’explique par la culture des tubercules d’igname (exigeante en terres fertiles et en lumière) et du coton (culture de rente) par la population riveraine de la forêt, ce qui corrobore les résultats obtenus par Ousseni et al. (2016) dans le bassin de l’Alibori-Supérieur et dans la forêt classée de Ouénou-Bénou au Bénin. Comme l’ont souligné Hountondji et al. (2013), la pratique de la culture attelée et semi-mécanisée du coton participe, avec la culture des tubercules d’igname, à la forte dégradation des ressources naturelles dans la région de l’Alibori. Mama et al. (2013) ont les mêmes conclusions dans la zone soudanienne au nord du Bénin qui a connu le passage d’une économie d’autosubsistance à une économie de marché, avec la culture du coton.

15Par ailleurs, la réduction du couvert forestier se traduit par l’accroissement des indices de forme des champs et jachères au détriment de ceux des formations naturelles, notamment les savanes et les forêts claires. De même, la faible valeur de l’indice fractal du paysage étudié montre la diminution de la complexité de la forme du paysage traduisant ainsi la forte altération des écosystèmes forestiers par l’homme et la fragmentation des habitats naturels. La fragmentation est reconnue comme facteur de modification de la taille et de la forme du paysage, et de réduction de la diversité végétale (Maazou et al., 2017). Or généralement, l’isolement des habitats impacte les fonctions écologiques paysagères (Wilson et al., 2016). Pour Mouhamadou et al. (2013), les causes de la fragmentation des habitats sont la croissance démographique, les défrichements et les feux de végétation, l’expansion incontrôlée des habitations, l’érosion des croyances religieuses traditionnelles et la faiblesse du pouvoir des chefs religieux. La forêt classée de l’Alibori-Supérieur, gérée par l’administration forestière, n’échappe pas à cette situation car la culture itinérante sur brûlis, dominée par la culture de coton, a provoqué la dispersion des agriculteurs et entraîné la multiplication des fermes agricoles, même à l’intérieur des aires protégées (Hountondji et al., 2013). À ces formes d’exploitation s’ajoutent les exploitations pastorales et forestières illégales des ressources, ce qui affecte la diversité des peuplements (Woueni et al., 2019) et la régénération des espèces (Amahowe et al., 2018).

16En 10 ans (2007-2017), des types biologiques ont disparu des placettes permanentes, avec une émergence des microphanérophytes et des hémicriptophytes au détriment des mesophanérophytes. Selon Ousseni et al. (2016), la présence de phanérophytes permet d’espérer la restauration des formations naturelles dégradées. La régénération assitée des espèces endogènes constitue ainsi une approche écologique à priviligier pour la restauration des écosystèmes forestiers, plutôt que celle des essences exogènes. La réduction des indices de diversité et de la richesse spécifique des formations végétales occasionnée par leur fragmentation, pourraient avoir un impact sur la viabilité des espèces. L’isolement des habitats naturels par les espaces agricoles constitue une barrière pour la pollinisation et limite les échanges entre populations d’espèces (Berges et Roche, 2010).

Conclusion et perspectives

17Le paysage de la forêt classée de l’Alibori-Supérieur est fortement perturbé par les pressions anthropiques. L’expansion des espaces agricoles entre 2007 et 2017 a modifié profondément la configuration spatiale du paysage avec une importante fragmentation forestière. Ces transformations ont des impacts négatifs sur la diversité végétale et la richesse spécifique. L’ampleur de cette fragmentation montre l’urgence d’orienter la politique forestière nationale vers la mise en place de stratégies de restauration du couvert forestier, la création de corridors pour faciliter la connectivité entre les populations des espèces afin de réduire, voire inverser, l’érosion de la biodiversité.