Introduction

1Dans la zone de montagne du parc national de Kahuzi-Biega (PNKB), deux types de forêts dominent : les forêts de bambous et les forêts ombrophiles, ces deux types ayant une diversité importante de lianes dont certaines atteignent la canopée. Parmi ces lianes héliophiles, on rencontre fréquemment Sericostachys scandens Gilg & Lopr. (Amaranthaceae), Adenia bequaertii Robyns & Lawalrée (Passifloraceae), Gouania longispicata Engl. (Rhamnaceae) et Tacazzea apiculata Oliv. (Apocynaceae).

2Depuis près d’une décennie, S. scandens se répand excessivement dans ces écosystèmes et envahit particulièrement les milieux perturbés par des actions anthropiques favorisées par les guerres à répétition à l’est de la République démocratique du Congo (RD Congo) (Iyomi, 2005).

3Les mécanismes qui sous-tendent ce comportement envahissant ne sont pas totalement connus. Les traits fonctionnels favorisant l’expansion de S. scandens ont été élucidés (Masumbuko et al., 2012). Cette liane se distingue de trois autres lianes héliophiles par une biomasse de graines beaucoup plus importante, caractéristique d’une espèce à stratégie r (stratégie reproductive). Il est donc important de vérifier le pouvoir germinatif de ces graines dans des situations écologiques variées. Ce travail s’intéresse ainsi à la phase de germination des graines dans une approche expérimentale.

4Dans la nature, certaines graines sont adaptées à germer sous la lumière, d’autres préfèrent germer sans lumière (Sharma et Sen, 1975). Une fois qu’une graine germe, son avenir dépend de sa capacité à croître, la croissance des plantes étant alimentée par la photosynthèse (Field et Vazquez-Yanes, 1993). Beaucoup d’espèces de lianes poussent mieux dans des trouées et au bord de la forêt (Putz, 1984). Ce modèle indique la nécessité d’un fort éclairement pour leur établissement et leur développement (Lüttge, 1997). Dans la forêt semi-décidue du sud-est du Brésil, Sanches et Válio (2008) ont testé la réponse photosynthétique de deux espèces de lianes tropicales qui cohabitent, Canavalia parviflora Benth. et Gouania virgata Reissk, suivant différentes gammes d’éclairement (100, 40, 10 et 1,5 %). Les résultats ont montré que l’activité photosynthétique de C. parviflora réduit avec la diminution du rayonnement solaire, tandis qu’elle se maintient au même niveau chez G. virgata, même avec 10 % d’éclairement. La lumière s’est avérée le facteur le plus important pour la croissance de ces plantes.

5Nous examinons dans ce chapitre, d’une part, les taux de germination des quatre lianes héliophiles dans des milieux à canopées ouverte et fermée des deux types de forêt du PNKB (forêt de bambous et forêt ombrophile). D’autre part, nous comparons les moyennes des incréments de taille des plantules. Les hypothèses testées sont (1) que S. scandens se distingue des autres lianes par des taux de germination et/ou des vitesses de croissance de plantules particulièrement élevés et (2) que les taux de germination et les vitesses de croissance des plantules de lianes varient selon la structure de la forêt.

Matériels et méthodes

Milieu d’étude

6La zone de haute altitude, ou zone de montagne du PNKB (fig. 1), se situe entre 1 800 et 3 308 m d’altitude (Mühlenberg et al., 1994). Dans cette zone règne un climat tropical humide avec des moyennes pluviométriques autour de 1 700 mm de janvier à mai et de septembre à décembre (Yamagiwa et al., 2005).

7En suivant le gradient altitudinal, Mühlenberg et al. (1994) distinguent quatre étages de végétation sur le massif du Kahuzi : les forêts ombrophiles de montagne (1 700-2 400 m), les forêts de bambous et, par endroits des forêts de Podocarpus (2 400-2 600 m), l’étage des bruyères (2 600-3 200 m) et l’étage alpin (3 200-3 300 m). Ces successions sont typiques du mont Kahuzi uniquement, car on trouve ailleurs des forêts de bambous aux mêmes altitudes que les forêts ombrophiles.

Figure 1 – Le parc national de Kahuzi-Biega.

Choix des espèces et dispositif expérimental

8Nous avons choisi de comparer les taux de germination de S. scandens à ceux des trois autres lianes (T. apiculata, A. bequaertii, G. longispicata) également indigènes, héliophiles et bien représentées dans ces forêts. Depuis la création du parc jusqu’en 1996, début des guerres à répétition en RD Congo, aucune de ces lianes n’a été signalée comme envahissante dans le parc.

9Les essais de germination ont été faits dans les forêts de bambous ainsi que dans les forêts ombrophiles suivant le même modèle. Pour chaque espèce, 24 graines ont été semées dans un carré de 0,5 m × 0,5 m au sein d’un carré de 1 m de côté. Les cultures ont été pratiquées dans trois carrés par type de canopée (ouverte ou fermée), à raison de trois sites par type de forêt, distants d’environ 3 km l’un de l’autre, soit neuf réplicats par espèce et par type de canopée, dix-huit réplicats par espèce et par type de forêt, et 36 réplicats par espèce. L’expérience de Lieberman et Li (1992) a montré qu’il était nécessaire de limiter l’expérience à la saison pluvieuse, les causes de mortalité en saison sèche étant plus complexes. Dans la forêt ombrophile, les sites ont été localisés à Tshivanga, Cizungu et Mwandagalo, et dans la forêt de bambous, deux sites ont été situés à Munga II et le troisième à Munga I.

Relevé et analyse des données

10Nous avons compté le nombre de graines ayant germé après 45 jours. Les graines de G. longispicata ont manifesté une période de dormance (~ 30 jours). Le suivi diachronique de la vitesse de croissance a porté sur dix plantules pour chacune des quatre espèces sous une canopée ouverte en forêt ombrophile. Nous avons relevé à six reprises les hauteurs des individus ciblés afin de décrire la croissance des quatre lianes durant 60 jours.

11Nous avons ainsi comparé les taux de germination des lianes dans des parcelles à canopée fermée à ceux obtenus sous canopée ouverte dans les deux types de forêt en vue d’apprécier l’habitat et les conditions de milieux favorables à l’expansion de S. scandens. Les taux de germination (TG) ont été évalués en pourcentage.

avec n le nombre de graines ayant germé et N le total de graines semées.

12La comparaison multiple des moyennes des taux de germination entre les espèces a été faite par le test non paramétrique de Kruskal-Wallis car les variances n’étaient pas homogènes. La comparaison deux-à-deux des taux de germination des espèces entre types de forêt et types de canopée a été faite en utilisant le test de Student.

13Par une méthode quantitative de suivi du rythme de croissance, le développement des plantes a été analysé sur la base des incréments (Vuokko et al., 1977 ; Odin, 1972 ; Hahn et al., 1990). Les incréments ( , h étant la hauteur) ont été comparés en utilisant le test post-hoc de Fisher LSD (α = 0,05).

Résultats

Taux de germination des lianes

14Les taux de germination des quatre lianes dans les environnements choisis montrent deux groupes homogènes (fig. 2). Le premier groupe (a) est constitué de S. scandens, A. bequaertii et T. apiculata avec des taux moyens de germination (35 à 57 %) significativement différents de celui de G. longispicata (3 %) (p < 0,001) qui constitue, à elle seule, le second groupe (b).

15Les taux de germination sont généralement plus élevés en forêt ombrophile qu’en forêt de bambous, et également plus élevés sous une canopée ouverte que fermée (fig. 3).

Figure 2 – Taux de germination des graines des quatre lianes dans les forêts ombrophiles et de bambous au parc national de Kahuzi-Biega.

Figure 3 – Taux de germination des graines de quatre lianes en forêt ombrophile et en forêt de bambous, sous canopée ouverte et fermée.

16Gouania longispicata montre un taux de germination très faible dans toutes les situations. Tacazzea apiculata montre généralement les taux les plus élevés.

17Dans la forêt ombrophile, comme dans la forêt de bambous, les trois espèces du 1^er groupe se distinguent par des pourcentages de germination plus élevés sous canopée ouverte que sous canopée fermée dans la forêt ombrophile (p = 0,01 pour S. scandens ; p = 0,0015 pour T. apiculata ; p = 0,00013 pour A. bequaertii ; degré de liberté ddl = 16, et p = 0,026 ; p < 0,0001 ; p = 0,00026 ; ddl = 16, respectivement dans la forêt de bambous).

18En comparant les résultats sous canopée fermée dans les deux types de forêts, les lianes germent généralement mieux dans la forêt ombrophile que dans la forêt de bambous (fig. 3).

19Concernant S. scandens, son taux de germination varie de 17,1 % (forêt de bambous, canopée fermée) à 56,5 % (forêt ombrophile, canopée ouverte). Cette liane présente le taux de germination le plus élevé uniquement dans la forêt de bambous à canopée fermée, mais sans différence significative avec T. apiculata et A. bequaertii.

Comparaison des incréments au cours du développement des plantules

20Les incréments observés pendant la durée de l’expérience (60 jours) sont faibles pour toutes les espèces. Pendant leur développement, les plantules des lianes germées sous canopée ouverte en forêt ombrophile forment deux groupes homogènes. Le premier groupe est constitué de S. scandens et A. bequaertii, et le deuxième de T. apiculata et G. longispicata. La comparaison des valeurs des incréments selon les espèces, avec le test post-hoc de Fisher LSD (α = 0,05), montre qu’il existe une différence très significative (p = 0,0026) (tabl. 1).

Discussion

21La germination et la croissance des plantules sont des étapes souvent déterminantes dans un processus d’invasion biologique (Sakai et al., 2001). Dans la forêt humide d’Hawaï, Pattison et al. (1998) ont fait germer cinq espèces envahissantes et quatre non envahissantes en vue de comparer leurs taux de croissance selon trois régimes d’intensité d’éclairement différents. Les taux de croissance des espèces envahissantes cultivées en plein soleil se sont avérés significativement plus élevés que ceux des espèces non envahissantes. Ces auteurs ont également expliqué que dans certains endroits, comme ceux ayant des trouées dans leur canopée suite à des perturbations, les espèces envahissantes semblent être plus efficaces que les espèces non envahissantes pour capter et utiliser la lumière.

22Nous avons testé si Sericostachys scandens, dont l’expansion inquiète les gestionnaires du parc national de Kahuzi-Biega, se comportait différemment des trois autres lianes. Nous avons également pris en considération les variations de structure des forêts dans la zone d’étude (forêt de bambous et forêt ombrophile ; canopée ouverte ou fermée), S. scandens semblant dominer principalement sous canopée ouverte en forêt ombrophile. Cette liane manifeste un comportement similaire à celle de Rubus alceifolius Poir., espèce envahissante de la forêt tropicale de l’île de la Réunion (Baret et al., 2008) et de la forêt semi-décidue au sud-est du Brésil (Sanches et Válio, 2008).

23L’expérimentation par semis in situ a le mérite de respecter les conditions écologiques qui prévalent au moment de la germination, y compris la prédation et les agents pathogènes. En revanche, nos expériences étant d’assez courte durée (45 jours de suivi de la germination et 60 jours de suivi de la croissance), elles ne permettent pas d’apprécier la survie à long terme des plantules également influencée par les ennemis naturels (Marcia et Scariot, 2006).

24En tenant compte des pourcentages plus élevés de germination sous une canopée ouverte (où la forêt a connu des perturbations), S. scandens, ainsi que les deux autres lianes observées (T. apiculata et A. bequaertii), ont le comportement d’espèces héliophiles. Cette étude corrobore le phénomène observé à l’est du Brésil où l’évaluation des impacts d’exploitation de la forêt a relevé que les lianes devenaient ensuite abondantes (Gerwing, 2006). Dans ces forêts brésiliennes, la liane Croton ascendens Secco & N. A. Rosa est plus abondante dans les forêts où est pratiquée une exploitation sélective des arbres. Ce phénomène a été également observé en RD Congo avec S. Scandens (Masumbuko et al., 2012). Plusieurs autres études ont prouvé l’effet positif de la lumière sur la croissance des lianes dans les forêts tropicales (Gerwing, 2006 ; Toledo-Aceves et Swaine, 2008a, b).

25La vitesse de croissance des plantules de S. scandens, liane indigène du PNKB, n’est pas plus élevée que celles des trois autres lianes indigènes testées alors que les résultats de nombreuses études ont démontré que les espèces envahissantes se caractérisent par une croissance plus rapide (Harrington et al., 1989 ; Pattison et al., 1998 ; Byers, 2000).

Conclusion

26Sericostachys scandens ne montre pas un comportement très différent de celui des trois lianes non envahissantes pendant les 60 premiers jours de sa croissance. Toutefois, les graines de S. scandens sont plus abondantes dans les forêts du parc que celle des trois autres lianes. Comme le taux de germination de S. scandens est du même ordre de grandeur que celui des autres lianes héliophiles, nos résultats suggèrent que le taux d’établissement de cette espèce doit être plus élevé.

27Dans l’ensemble, les quatre lianes étudiées montrent un taux de germination plus élevé sous canopée ouverte que sous canopée fermée, ce qui est conforme avec leur caractère héliophile. Ainsi, nous pouvons affirmer que la structure de la forêt (canopée ouverte) a un effet positif sur la germination des lianes.

28Les résultats obtenus dans ce travail n’ont relevé aucun facteur édaphique ni biotique pouvant limiter la prolifération de la liane S. scandens. Il est donc indispensable de poursuivre les études qui permettront d’identifier les facteurs limitant sa propagation, les impacts de cette prolifération sur la dynamique forestière étant d’ores et déjà prouvés.