Introduction

1La diversité biologique est inégalement répartie sur l`ensemble du globe terrestre (Nicole et al., 2012). Grâce au développement des systèmes d’information géographique (SIG), la connaissance de la répartition de la biodiversité a progressé en Afrique et en particulier au Burundi (Ndayishimiye, 2011). Néanmoins, des études sont nécessaires pour mieux connaître cette répartition. Certaines zones demeurent en effet insuffisamment explorées et les connaissances sur la diversité spécifique restent fragmentaires à l’échelle de l’Afrique et en particulier au Burundi. Des études ont cependant été faites sur certaines familles dans le but d’analyser leurs modèles de répartition. Celles-ci ont été réalisées à des échelles spatiales plus grandes, comme l’Afrique centrale, ou même sur l’ensemble du continent africain. On peut citer les travaux de Koffi et al. (2008) sur les Acanthaceae, ceux de Ndayishimiye (2011) sur les Fabaceae de l’Afrique centrale, de Droissart et al. (2012) sur les Orchidaceae et enfin les travaux de Tuo et al. (2017) sur les Rubiaceae de Côte d’Ivoire. Les principales conclusions de ces travaux montrent que des études à des échelles spatiales plus fines et sur plusieurs groupes taxonomiques sont nécessaires pour confirmer la concordance spatiale observée entre diversité spécifique et présence des espèces endémiques, et, in fine, pour identifier les zones de conservation.

2Dans cette perspective, nous avons réalisé une étude à l’échelle du Burundi pour étudier les patrons de distribution de la richesse spécifique. L’objectif général de notre étude consiste à mettre en évidence les zones de haute diversité du Burundi sur la base des spécimens conservés dans l’herbarium de l’université du Burundi. Les spécimens d’herbier sont en effet de bons outils pour connaître la diversité spécifique d’une région (Figueira et Lages, 2019). Les objectifs spécifiques de notre étude étaient de connaître le degré d’exploration de la flore du Burundi et de cartographier les zones de plus grande diversité spécifique, évaluer la contribution des récolteurs à la connaissance de la flore du Burundi, évaluer l’exhaustivité de l’effort d’échantillonnage à l’aide des spécimens d’herbier. Les résultats issus de cette étude serviront de base pour orienter les inventaires floristiques à l’échelle du Burundi.

Matériels et méthodes

Base de données

3Le matériel ayant servi à cette étude est constitué de 10 119 spécimens d’herbier qui sont conservés dans l’herbarium de l’université du Burundi (BJA). Il englobe uniquement une partie des spécimens de spermatophytes. Ces données ont été collectées sur tout le territoire national depuis la période d’exploration botanique au Burundi. En effet, la base de données exploitée contient des spécimens récoltés entre 1960 et 2012. Les éléments suivants ont été encodés dans la base de données : numéro d’identification de l’herbier, nom du récolteur, coordonnées géographiques, date de récolte, nom scientifique de l’espèce et localité de récolte. Cependant, certaines informations n’étaient pas renseignées sur les étiquettes d’herbiers.

Analyse des données

4Pour cette étude, un système de maillage a été utilisé pour diviser le territoire national en mailles de forme carrée avec le logiciel Quantum GIS v.2.18 (http://www.qgis.org). Le choix de la taille d’une maille de 0,14°x 0,14°a été dicté par des études antérieures (Crisp et al., 2001 ; Koffi et al., 2008 ; Ndayishimiye et al., 2010 ; Ndayishimiye, 2011).

5Une analyse des échantillons enregistrés chaque année de récolte a été réalisée. Cette analyse nous a permis de dresser une courbe cumulative du nombre de spécimens en fonction des années des prospections des travaux d’inventaires floristiques de terrain. La contribution des récolteurs a été appréciée en comptant le nombre d’échantillons qu’ils avaient récoltés individuellement. La diversité spécifique a été déterminée en comptant le nombre d’échantillons et le nombre d’espèces par maille. Cette analyse a montré la relation qui existe entre le nombre d’échantillons et la richesse spécifique. Ces données ont été cartographiées afin d’identifier les zones les plus échantillonnées et celles les plus riches. Une analyse de la répartition des collectes en fonction des mois de l’année a été faite. L’analyse de l’exhaustivité de l’échantillonnage a été réalisée grâce au logiciel EstimateS v.9.1.0 (Colwell, 2013). Les courbes d’accumulation de la richesse spécifique obtenues ont permis de prédire la nécessité, ou non, de réaliser d’autres inventaires.

Résultats

Analyse du degré d’exploration botanique au Burundi

6La base de données réalisée comprend 10 119 échantillons répartis en 191 familles, 993 genres et 1 779 espèces. Ces données ne couvrent qu’une petite partie des herbiers conservés dans notre herbarium. Les récoltes de ces spécimens ont eu lieu entre 1960 à 2012, avec une période très intense d’exploration botanique entre 1970 et 1981 (fig. 1). Les explorations ont ensuite continué avec un rythme moins soutenu.

Figure 1 – Enrichissement de l’herbarium de l’université du Burundi en spécimens cumulés au cours du temps.

Analyse de la contribution des récolteurs

7L’analyse de la base de données indique une centaine de collecteurs qui ont contribué aux inventaires botaniques au Burundi. Néanmoins, dix seulement ont récolté au moins 90 échantillons. La principale contribution revient à M. Reekmans avec 6 889 échantillons (76,93 % de l’ensemble des récoltes), suivie de celle de J. Caljon (avec 549 spécimens, soit 5 %) et de P. Ndabaneze (avec 476 spécimens, soit 4,7 %). Enfin, 299 herbiers n’indiquent pas le nom des récolteurs (SR), soit 2,9 % des collections. Cent-trente récolteurs ont collecté moins de dix échantillons.

Identification des zones de haute diversité

8L’analyse de la distribution spatiale des données montre que l’échantillonnage n’est pas uniforme à l’échelle du Burundi (fig. 4). Certaines zones ont été suffisamment explorées, alors que d’autres le sont moins. Les zones de grandes concentrations des récoltes sont observées dans la plaine de la Rusizi, à proximité de la ville de Bujumbura, une partie du parc national de la Kibira et dans les parties sud et est du pays. Le nombre d’échantillons varie de 1 à 2 352 échantillons par maille de 0,14° × 0,14°. Si on se réfère à la carte des aires protégées du Burundi, on constate que ces zones correspondent aux aires protégées.

9Les mailles montrant la plus grande richesse spécifique (fig. 2A) sont également celles les plus prospectées, en se référant à la figure qui illustre la répartition des échantillons d’herbier récoltés entre 1965 et 2012 (fig. 2B). Les parties centre et nord-est du Burundi montrent une faible diversité spécifique. Ces zones correspondent aux régions avec une densité plus élevée de population.

10On remarque cependant que peu de mailles ont été suffisamment explorées (fig. 3). En effet, sur les 136 mailles qui couvrent le Burundi, 28 contiennent plus de 100 espèces, soit 20 %. Ces résultats montrent qu’une grande partie de la richesse spécifique est concentrée sur une petite zone qui a été suffisamment échantillonnée par rapport au reste du Burundi.

Évaluation de l’exhaustivité d’échantillonnage

11Les résultats de l’évaluation de l’exhaustivité de l’effort d’échantillonnage sont présentés dans la figure 4. Cette courbe d’accumulation de la richesse spécifique montre que plus on échantillonne, plus le nombre d’espèces identifiées augmente. La courbe n’a pas encore atteint son asymptote ; il est donc fort probable de découvrir encore de nouvelles espèces au Burundi. Cela est d’autant plus vraisemblable qu’une grande partie du territoire national n’a pas été prospectée (cf. supra).

Figure 2 – Les zones de grandes concentrations des collections et de haute diversité.

Figure 3 – Relation entre la richesse spécifique et la densité de récolte.

Types de biais contenus dans les herbiers

12D’après les résultats, les explorations botaniques se sont déroulées tout au long de l’année. Les mois de septembre, décembre, janvier, avril, mai et juin, sont caractérisés par des explorations intensives (fig. 5). En effet, les mois d’avril et de mai correspondent aux pics de floraison et de fructification de la majorité des plantes de la région d’étude, ce qui facilite l’identification des plantes par les chercheurs/récolteurs.

Figure 4 – Courbe cumulée de la richesse spécifique en fonction de l’effort d’échantillonnage.

Figure 5 – Répartition de l’effort d’échantillonnage en fonction des mois de l’année au Burundi.

Discussion

13Les données utilisées pour cette étude sont issues des résultats de prospection botanique qui ont eu lieu de 1960 à 2012. L’intervalle de 1970 à 1980 montre un pic des prospections (fig. 1). Selon la littérature, cette période correspond à d’intenses missions de prospection des chercheurs belges en Afrique. Ces résultats corroborent ceux de Ndayishimiye (2011) qui a obtenu les mêmes résultats en étudiant la distribution des Fabaceae d’Afrique centrale. Toutes ces collections ont été effectuées par 134 récolteurs dont M. Reekmans qui arrive en premier avec 76,93 % des échantillons récoltés et conservés à BJA. Par ailleurs, les explorations se sont déroulées tout au long de l’année : les mois les plus explorés sont, par ordre décroissant, mai, avril, septembre, juin, janvier et décembre (fig. 5). Mai et avril correspondent aux mois de fructification alors que juin coïncide avec le début des vacances, d’où une plus faible activité d’échantillonnage. Les explorations intenses en septembre s’expliquent par le début de la reprise de la saison des pluies, après une longue période de sécheresse.

14Partant du principe que la richesse spécifique dans chaque maille révèle le niveau de prospection (Tuo et al., 2017 ; Koffi et al., 2017), on constate que certaines mailles ont été bien explorées, d’autres l’ont moins été (fig. 2).

15Les mailles les plus prospectées se situent dans la partie occidentale, sud et est du Burundi. En effet, la répartition de la richesse spécifique coïncide avec celle des aires protégées et se situe à proximité des routes et des centres de recherche. Il existe donc un artefact de l’échantillonnage. Ces résultats sont validés par d’autres études sur des spécimens d’herbier (Koffi et al., 2008 ; Ndayishimiye, 2011). La richesse spécifique de la partie occidentale du Burundi est due à sa localisation dans le rift Albertin, une zone de hot spots caractérisée par un endémisme plus élevé (Kanyamibwa, 2013). Cette zone d’Afrique de l’Est nécessite une attention particulière car elle abrite plus de 50 % d’espèces d’oiseaux, 39 % de mammifères, 19 % d’amphibies, 14 % de reptiles et 14 % de plantes à l’échelle de l’Afrique (soit 5 793 espèces de plantes, Plumptre et al., 2003).

16Le reste du territoire, le nord-est et le centre du Burundi, se caractérise par un faible effort d’échantillonnage. Ces résultats montrent qu’il existe des régions bien connues, d’autres moyennement ou mal connues (Billand, 2005 ; Koffi et al., 2008 ; Ndayishimiye et al., 2013). Du point de vue de la diversité spécifique, peu de mailles montrent une diversité élevée, soit 22 sur 28 mailles identifiées comme étant suffisamment explorées (fig. 4). Les mailles suffisamment explorées ne sont pas nécessairement les plus riches (Vallet et al., 2012). L’effort d’échantillonnage est encore insuffisant (fig. 5) puisque, en continuant à échantillonner, on collecte encore d’autres espèces. Ceci corrobore la théorie de la biogéographie des îles (Gros-Desormeaux et al., 2015 ; Robert et al., 2019). Ainsi, même s’il est très difficile de réaliser un inventaire national complet (Chevalier et al., 2010), des travaux d’exploration sont nécessaires dans les zones insuffisamment explorées afin de confirmer la présence de nouvelles espèces au Burundi. D’autres types d’études taxonomiques sont également nécessaires pour, notamment, améliorer la connaissance sur les affinités des taxons du Burundi.

17En plus d’être un inventaire sur l’ensemble du territoire burundais, cette étude pourrait également servir d’outil de planification des travaux d’exploration et de conservation. L’exploration botanique de l’Afrique tropicale est loin d’être achevée (Sosef et al., 2017).

Conclusion et perspectives

18La conservation de la biodiversité nécessite une bonne connaissance de la répartition des espèces. Cette étude utilise des spécimens d’herbier comme outil d’identification des zones de haute diversité floristique. Elle fournit les éléments de base pour planifier la conservation de la diversité botanique du Burundi en se focalisant sur les zones de concentration de cette diversité. La carte de distribution des échantillons montre que la prospection botanique n’a pas été uniforme sur l’ensemble du territoire. Par ailleurs, les données utilisées contiennent des biais et leur interprétation doit être faite avec précaution. Les récoltes ont été souvent menées dans les sites faciles d’accès.

19Les données utilisées dans cette étude sont celles conservées uniquement dans l’herbarium de l’université du Burundi. Il est nécessaire de les combiner avec celles conservées au nord du pays, surtout dans l’herbarium du jardin botanique de Belgique à Meise. De nouveaux inventaires pourraient compléter cette base de données et de nouvelles prospections pourraient être organisées dans les zones dont l’accès est difficile, afin d’augmenter le niveau de connaissance de la diversité floristique. Cette base de données ainsi complétée pourrait servir in fine de référence pour élaborer un catalogue de la flore du Burundi.