Mycorhization contrôlée et fertilisation phosphatée Applications à la domestication du jujubier, arbre fruitier forestier sahélien
p. 251-262
Texte intégral
Introduction
1Les arbres fruitiers sont d’un grand intérêt alimentaire et économique dans la zone soudano-sahélienne. Ce sont des arbres à usages multiples et exploités de manière extensive, pour leurs fruits, leurs graines, le fourrage, le bois et la pharmacopée (Okafor, 1991). Ils participent donc à la sécurité alimentaire et nutritionnelle des populations du Sahel en leur procurant aussi des revenus non négligeables, notamment en saison sèche. La plupart de ces fruitiers sont à croissance lente et leur sylviculture est encore peu maîtrisée. Par exemple, l’espèce Zizyphus mauritiana Lam., communément appelée jujubier, est l’un des arbres fruitiers forestiers les plus recherchés par ces populations intéressées surtout par ses fruits. D’après une enquête faite au nord-est du Sénégal, la vente des jujubes par les villageois, en particulier par les femmes, représenterait plus de 50 % des revenus tirés de la forêt par les pasteurs localisés dans la zone de forage de Mbiddi, au nord du Sénégal (Projet ligneux…, 1997).
2La recherche en matière de foresterie s’intéresse à une domestication des jujubiers orientée vers l’obtention de variétés productives de fruits de qualité. La domestication est en effet une démarche itérative comprenant l’identification des plants, l’étude de leur production, la gestion de leur exploitation et la constitution d’un germplasm sélectionné (Leakey et Simons, 1998 ; Leakey et Tomich, 1999). C’est un processus qui prend nécessairement en compte le choix, par les paysans arboriculteurs, des arbres fruitiers à domestiquer et la situation du marché de l’offre et de la demande en fruits. La domestication des arbres fruitiers forestiers proprement dite repose aussi bien sur l’amélioration de la production fruitière que sur la connaissance des contraintes du milieu susceptibles de la limiter ou même de l’inhiber. Plusieurs approches complémentaires ont pu être envisagées pour améliorer le matériel végétal : la conservation de la ressource, la multiplication végétative pour le clonage d’individus repérés in situ pour la qualité de leur fruit, l’introduction de variétés d’arbres fruitiers domestiquées et productives, la création par hybridation de variétés améliorées qui peuvent être caractérisées du point de vue moléculaire (Okafor, 1991 ; Leakey et Tomich, 1999 ; Leakey, 1999). Par ailleurs, l’utilisation de certaines techniques sylvicoles adaptées à la gestion des espèces fruitières de la forêt peut également permettre d’améliorer la production : la taille de l’arbre, l’irrigation, la fertilisation phosphatée avec des engrais solubles ou des phosphates naturels ou la mycorhization contrôlée (Bajwa et al., 1988 ; Bâ et al., 2000). L’analyse bibliographique présentée, appuyée sur nos propres expérimentations, s’est surtout intéressée aux recherches orientées vers ces deux dernières approches. Elle a permis de mettre en évidence les avantages imputables à l’utilisation de la mycorhization contrôlée et de la fertilisation phosphatée à l’aide de phosphates naturels pour l’exploitation du jujubier de systèmes agroforestiers à faible niveau d’intrants.
Utilisations du jujubier
3Le jujubier est un petit arbre buissonnant de la famille des Rhamnacées. Il mesure de 3 m à 8 m de haut (fig. 1). Il est très commun dans les zones sahéliennes où il se trouve soit à l’état isolé, soit, parfois, en peuplements purs. Il a une aire naturelle de répartition très large : Afrique tropicale, Amérique du Sud, Caraïbes et Asie du Sud-Est. C’est un arbre rustique à croissance lente qui pousse sur des sols très pauvres (Depommier, 1988). L’intérêt principal du jujubier est son fruit qui est consommé frais ou sec et qui peut servir à la préparation de galettes, de condiments et de boissons rafraîchissantes. C’est une petite drupe ovoïde allongée dont la pulpe est très riche en glucides et en vitamines A et C. Certaines variétés indiennes et thaïlandaises de jujubiers domestiqués produisent des fruits de la taille d’une cerise (fig. 2). Comme la plupart des arbres, le jujubier a de nombreux usages. Les feuilles sont consommées comme légume et surtout comme fourrage d’appoint pendant la saison sèche. Son bois dense est résistant aux termites et facile à travailler pour la fabrication d’ustensiles de cuisine et d’outils. Les racines, écorces et feuilles sont utilisées dans la pharmacopée traditionnelle. L’arbre fait aussi l’objet de plantations en vergers où il fructifie 2 ans en moyenne après sa mise en place. Dans des systèmes agroforestiers, il peut être exploité en banque fourragère, haie vive ou brise-vent (Bonkoungou et al., 1998).
Intérêts de la mycorhization contrôlée
4Les mycorhizes sont des symbioses ou associations à bénéfices réciproques entre des racines de plantes et des champignons du sol. Il existe deux principaux types de symbiose mycorhizienne : les ectomycorhizes et les mycorhizes à arbuscules. Les mycorhizes à arbuscules concernent 90 % des espèces végétales terrestres et sont universellement répandues. Elles présentent des structures typiques à l’intérieur des racines ; il s’agit de vésicules stockant des réserves et d’arbuscules, lieu d’échanges entre le champignon et la plante hôte. Les champignons responsables de ces structures appartiennent à la classe des Glomeromycota et à l’ordre des Glomales. Les arbuscules sont présents chez tous les Glomales mais les vésicules s’observent uniquement dans les familles des glomacées et des acaulosporacées. Le champignon permet à la plante d’explorer un volume important de sol pour s’approvisionner en éléments minéraux. En retour, le champignon reçoit de la plante des photosynthétats qu’il est incapable de fabriquer lui-même. Cette symbiose améliore de manière remarquable la croissance et la nutrition phosphatée des plantes et leur permet de mieux résister à certaines maladies racinaires et d’exploiter au mieux les ressources en eau (Smith et Read, 1997). La mycorhization contrôlée est un ensemble de techniques qui consiste à isoler, cultiver, sélectionner, multiplier, incorporer et suivre le champignon dans le sol afin de produire des plants « biologiquement améliorés » par optimisation de la symbiose (Garbaye, 1991). Si ces techniques ont commencé à être transférées dans les régions tempérées ou dans certaines régions tropicales, elles ont fait l’objet de très peu d’études en Afrique de l’Ouest.
Production d’inoculum de champignons mycorhiziens à arbuscules
5Les sols ouest-africains renferment une grande diversité de champignons mycorhiziens à arbuscules qui peuvent être identifiés grâce à la morphologie de leurs spores (Bâ et al., 1996 ; Dalpé et al., 2001). Ces champignons sont inféodés aux plantes et ne présentent pas de spécificité d’hôtes. À partir d’une collection de 13 espèces de champignons mycorhiziens à arbuscules disponibles dans notre laboratoire (Bâ et al., 1996 ; Dalpé et al., 2001), nous en avons sélectionné une, Glomus aggregatum, efficace aussi bien sur des arbres que sur des plantes annuelles (Guissou et al., 1998 ; Bâ et al., 2000 ; Bâ et Guissou, 1996 ; Dianou et Bâ, 1999). Ce champignon a été multiplié sur des racines de mil cultivé en pot dans une chambre de culture. Après 4 mois de culture, l’inoculum obtenu se présentait sous forme de fragments de racines mycorhizées, d’hyphes et de spores à une concentration d’environ 1 127 propagules viables par g de sol (Guissou et al., 1998).
Dépendance mycorhizienne du jujubier
6La notion de dépendance mycorhizienne exprime dans quelle mesure la symbiose est susceptible d’accroître la biomasse des plantes dans des conditions environnementales données (Plenchette et al., 1983). Elle varie suivant la plante hôte, le champignon et les conditions édaphiques. Nous avons comparé la dépendance mycorhizienne du jujubier (Z. mauritiana) à celle de douze autres arbres fruitiers forestiers indigènes ou exotiques (Adansonia digitata, Afzelia africana, Anarcadium occidentale, Aphania senegalensis, Balanites aegyptiaca, Cordyla pinnata, Dialium guineensis, Landolphia heudelottii, Tamarindus indica, Parkia biglobosa, Saba senegalensis et Sclerocaria birrea) dans un sol sableux faiblement acide (pH eau = 6,4), pauvre en phosphore biodisponible (6,6 g kg–1 de sol) et stérilisé à l’autoclave pour éliminer la microflore native. L’inoculation a été réalisée en comparant une souche efficace, G. aggregatum, avec une souche peu efficace, G. intraradices (Guissou et al., 1998 ; Bâ et al., 2000). La dépendance mycorhizienne a varié de 0 % à 77 %. Elle a d’ailleurs été plus marquée avec G. aggregatum (fig. 3). En accord avec les travaux de Habte et Manjunath (1991), nous avons procédé à un classement des arbres fruitiers considérés dans notre étude en fonction de leur dépendance mycorhizienne vis-à-vis de G. aggregatum (tabl. 1). Pour l’espèce A. africana, qui ne présente aucune dépendance, l’inoculation a eu un effet dépressif sur la croissance. L’hypothèse explicative serait qu’une partie des photosynthétats de la plante est alors détournée à son détriment par le champignon au contact des racines (Plenchette, 1991). Globalement, Z. mauritiana s’est révélée être l’espèce fruitière répondant le mieux à la mycorhization, quel que soit le champignon inoculé (fig. 3). Ces résultats permettent, de conforter le choix du jujubier utilisé comme plante modèle dans l’étude des interactions entre arbres fruitiers et microorganismes intervenant dans le cycle du phosphore.
Fertilisation des jujubiers mycorhizés avec des phosphates naturels
7Les sols ouest-africains sont structurellement carencés en phosphore biodisponible (Piéri, 1989). Cette faible disponibilité du phosphore limite considérablement la nutrition phosphatée des plantes et donc la productivité agricole et forestière. Les réserves en phosphore de ces sols ne sont plus renouvelées, car les engrais chimiques sont difficilement accessibles aux producteurs et le recyclage de la matière organique, même lorsqu’elle est disponible, ne suffit pas à remédier à cette carence. Dans ce contexte de baisse constante de la fertilité des sols, l’utilisation des phosphates naturels connaît un regain d’intérêt en Afrique de l’Ouest. Des opérations de phosphatage de fond à grande échelle ont été conduites en milieu paysan pour reconstituer les réserves en phosphore des sols agricoles (Snrech, 1996). Cette forme de phosphate est cependant peu disponible dans les sols à pH faiblement acide, voire neutre, très répandus en Afrique de l’Ouest (Truong et al., 1977 ; Bâ et al., 1996). C’est pourquoi nous avons envisagé d’utiliser des champignons mycorhiziens à arbuscules pour mobiliser, au profit du jujubier, le phosphore de différents phosphates naturels d’Afrique de l’Ouest. Le phosphate naturel du Burkina Faso (phosphate de Kodjari à 12,5 % de phosphore total) est réputé peu réactif, même dans les sols acides (Truong et al., 1977).
8Nous avons montré que, dans un sol faiblement acide, une partie du phosphore libéré de ce phosphate naturel est absorbée par les jujubiers mycorhizés sans incidence sur la croissance de ces derniers (Guissou et al., 1998, 2000). On peut supposer que les jujubiers mycorhizés feraient une consommation de luxe du phosphore biodisponible. Nous avons comparé l’efficacité du phosphate naturel du Burkina Faso à celui du Mali (phosphate de Tilemsi à 15 % de phosphore total) et du Sénégal (phosphate de Taïba à 12,2 % de phosphore total) en utilisant le triple superphosphate à 23 % de phosphate soluble comme engrais de référence (tabl. 2). Il est apparu que, en l’absence de mycorhizes, la croissance des jujubiers était faible et cela quel qu’ait été le phosphate naturel utilisé. Le jujubier se confirme donc être hautement dépendant des mycorhizes. Lorsqu’ils sont mycorhizés, les jujubiers assimilent mieux le phosphore fourni par les différents phosphates. Cependant, le phosphate naturel du Mali a été le seul parmi les engrais naturels utilisés à avoir un effet bénéfique sur la croissance des jujubiers mycorhizés. Cet effet a alors été comparable à celui du triple superphosphate apporté à des jujubiers non inoculés. Par ailleurs, la biomasse des jujubiers mycorhizés s’est révélée fortement stimulée par le triple superphosphate, en dépit de l’effet dépressif de cet engrais sur l’intensité de la mycorhization. Les jujubiers mycorhizés ont donc une grande aptitude à utiliser les engrais phosphatés. L’efficacité du phosphate naturel du Mali sur la croissance du jujubier a justifié que différentes doses de cet engrais soient testées vis-à-vis de la croissance de plants mycorhizés ou non, l’engrais de référence utilisé étant du triple superphosphate (tabl. 3). Chez les jujubiers non mycorhizés, seuls les apports de différentes doses de triple superphosphate ont eu un effet significatif. Chez les jujubiers mycorhizés, la plus forte dose de phosphore testée (amendement de 125 kg P ha-1) a provoqué la meilleure croissance des plants, quelle qu’ait été l’origine du phosphore appliqué. Cependant, l’assimilation du phosphore dans les tiges et les feuilles a été meilleure avec le triple superphosphate. L’intensité de mycorhization des plants a été comparable, quelle que soit la dose de phosphate naturel utilisée, alors qu’elle a significativement diminué avec l’augmentation des doses de triple superphosphate. Du fait de ces résultats et pour des raisons de coût, il peut être conseillé de fertiliser les jujubiers mycorhizés en pépinière avec des phosphates naturels plutôt qu’avec du triple superphosphate, bien que ce dernier engrais ait des effets positifs avec ou sans inoculation.
Mycorhization des jujubiers en pépinière et au champ
9Afin d’accélérer la croissance initiale des jeunes plants de jujubier et d’augmenter la production fourragère et fruitière de l’espèce lorsqu’elle est exploitée, il serait souhaitable de transférer la mycorhization contrôlée du jujubier dans des systèmes forestiers (vergers de fruitiers) et agroforestiers (haies vives, banques fourragères). Dans les conditions habituelles de pépinières (substrat non stérilisé) renfermant une microflore fongique native, l’inoculation des plants par le champignon G. aggregatum a, en général, un effet bénéfique sur la biomasse totale des jujubiers (tabl. 4). Cela suggérerait que la souche alors introduite serait compétitive vis-à-vis des champignons mycorhiziens à arbuscules natifs des substrats de pépinières. Par ailleurs, il apparaît également que la réponse des jujubiers à l’inoculation différerait selon la provenance des jujubiers. Ce sont ceux de Gola (Thaïlande) qui répondraient le mieux à l’inoculation, alors que ceux de Bamako (Mali) y seraient le moins sensibles. Ainsi, des jujubiers provenant de Gola, transplantés dans la station de recherche de l’Institut sénégalais de recherches agricoles (Isra) à Bandia (sud du Bassin arachidier, Sénégal), ont disparu au bout de 5 mois lorsque les plants n’avaient pas été inoculés, alors que, pour les plants inoculés, le taux de survie était de 80 % (comm. pers.).
10Une expérimentation destinée à évaluer l’influence d’une inoculation avec G. aggregatum sur la croissance du jujubier en plantation a été réalisée dans le cadre d’une collaboration entre l’Isra, la Direction des eaux et forêts, de la chasse et de la conservation des sols (DEFCCS), l’Institut de recherche pour le développement (IRD) et le Projet de reboisement villageois dans le nord-ouest du Bassin arachidier (Previnoba). Cet essai de mycorhization contrôlée de l’espèce a été mis en place dans un champ de la localité de Colobane Thiombane (Département de Tivaouane, Sénégal). Après 4 mois de croissance en pépinière, il a été constaté que l’inoculation avait stimulé la biomasse totale du jujubier d’un facteur multiplicateur de 1,9 (tabl. 4).
11Après 20 mois en plantation, les jujubiers inoculés présentaient une hauteur et un diamètre au collet significativement améliorés par rapport aux plants non inoculés (tabl. 5).
Conclusion
12La mycorhization contrôlée et la fertilisation phosphatée avec des phosphates naturels sont des techniques efficaces pour stimuler la croissance et la nutrition phosphatée des jujubiers en pépinière et au champ. Malgré les résultats encourageants obtenus au champ, ces techniques devront être éprouvées dans d’autres sites forestiers afin d’évaluer leurs effets sur la production fruitière et fourragère des jujubiers. Elles pourront ensuite être prises en compte dans la stratégie de domestication de Z. mauritania. Les recherches effectuées sur l’efficacité de la mycorhization et de l’utilisation des phosphates naturels gagneront à être complétées par la mise en œuvre de méthodes d’amélioration du matériel végétal et de multiplication végétative horticole et in vitro. Conjointement, l’introduction de variétés productives provenant d’Asie du Sud-Est devra être entreprise (Projet ligneux…, 1997). Un autre volet d’étude touchant la domestication du jujubier est lié à sa grande sensibilité aux nématodes phytoparasites Meloidogyne javanica qui pourrait en faire un réservoir du pathogène (Projet ligneux…, 1997). Cette sensibilité aux nématodes à galles pose des problèmes pour l’utilisation de cet arbre fruitier dans les systèmes agroforestiers. Le rôle antagoniste de champignons mycorhiziens à arbuscules sur M. javanica déjà mis en évidence par ailleurs (Duponnois et Cadet, 1994) devra être vérifié dans le cas de la culture du jujubier.
Bibliographie
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Notes de fin
* Résultats significatifs selon la méthode de Newman et Keuls au seuil de P < 5 %.
Auteurs
IRD/Laboratoire Commun de Microbiologie, Centre de recherche, IRD / ISRA, BP 1386, Dakar, Sénégal
Laboratoire de Microbiologie forestière, DPF/INERA, BP 7047, Ouagadougou 03, Burkina Faso
Université Cadi Ayyad, Faculté des Sciences Semlalia, Laboratoire d’Écologie et Environnement (L2E) (Unité Associée au CNRST, URAC32), Marrakech, Maroc
Station d’Agronomie, INRA, BP 86510, 17 rue Sully, 21065 Dijon, France
École Normale Supérieure, BP 241, Bamako, Mali
Institut d’Économie Rurale, BP 270, Bamako, Mali
Direction des Eaux et Forêts, Chasse et de la Conservation des Sols et Projet de Reboisement villageois dans le nord-ouest du Bassin arachidier, BP 338 A, Thiès, Sénégal
Direction des Eaux et Forêts, Chasse et de la Conservation des Sols et Projet de Reboisement villageois dans le nord-ouest du Bassin arachidier, BP 338 A, Thiès, Sénégal
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