En México, los chiles son de las hortalizas más importantes, con una área sembrada que fluctúa entre las 150 y 170 mil hectáreas y un valor de producción que supera los 8 mil millones de pesos (Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera [siap] 2014); destacan como principales tipos de chile los jalapeños, guajillos, anchos, serranos y habaneros (siap 2014). En el ámbito mundial, se ha convertido en la principal especia con un volumen de producción superior a los 22 millones de toneladas. Nuestro país es el tercer productor de chiles después de India y China, con un volumen de 1.8 millones de toneladas (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación [fao] 2014; siap 2014). En la última década, la producción de chile presenta un crecimiento acelerado, con un aumento superior a 10 % anual, debido al incremento de su uso en las industrias de alimentos, medicina, cosmetología, repelentes y colorantes, entre muchas otras. Además de su importancia económica, el chile tiene un fuerte impacto social en las diferentes zonas de producción, debido a que este cultivo requiere más de 24 millones de jornales al año y sus beneficios se extienden colateralmente hacia la industria de agroquímicos, transporte, almacenamiento y comercio en general.

1En México se tiene la mayor variabilidad genética de Capsicum annuum var. annuum y sus parientes silvestres C. annuum var. glabriusculum, de esta manera existe un gran número de tipos de chiles –serrano, jalapeño, ancho, pasilla, guajillo, de árbol etc.– adaptados a las diferentes condiciones agroecológicas y que son ampliamente demandados en el país y en el mercado de exportación; así también, se tienen otras especies importantes como Capsicum chinense y Capsicum pubescens, a las que pertenecen el chile habanero y el manzano, respectivamente (Aguilar et al. 2010; Bosland 1996; Kraig et al. 2014; Laborde y Pozo 1984).

2El mejoramiento genético de los tipos raciales de chile consiste, usualmente, en hacer cruzas entre líneas elite o variedades comerciales, siguiendo el esquema de hibridación-endocría1 y selección, conocido como selección genealógica o método de pedigrí. Algunos mejoradores de chile han explorado, eventualmente, esquemas poblacionales de mejoramiento combinados con esquemas tradicionales, lo que les ha permitido incrementar la eficiencia de sus programas en la obtención de nuevas variedades (Dorantes 2003; Márquez 1988; Robledo 2005). Tradicionalmente, las técnicas de mejoramiento genético del chile han consistido en la formación de la “línea pura”, mediante las diferentes variantes de selección (masal, estratificada, recurrente) a partir de poblaciones locales (cultivares nativos) y concluir con la derivación de líneas mediante la selección individual (Pozo 1981b). También se ha usado el método de pedigrí en la combinación de caracteres hortícolas deseables mediante la hibridación, mientras que en la incorporación de resistencia genética a plagas y enfermedades se ha preferido el método de retrocruzas (Greenleaf 1986; Owens 1998). Estas metodologías, aun cuando han dado y continúan dando resultados satisfactorios, requieren de un proceso largo para su desarrollo, aproximadamente de 8 a 20 generaciones.

3Andrásfalvy y Fári (1992) mencionan que las condiciones bajo las cuales se trabaja, así como los enfoques que se siguen, están ocasionando erosión genética, vulnerabilidad a epifitias, declinación de tradiciones y gustos locales, sobrestimación del valor de la uniformidad, subestimación del valor que tiene la diversidad genética, sobreposición de intereses de negocio sobre la persistencia de la variabilidad y del recurso genético y un limitado intercambio de información técnico-científica y de líneas. Los mismos autores indican que se realizan y deben apoyarse esfuerzos conjuntos para ampliar la carga genética de las variedades mediante el método del pedigrí, así como ampliar el tamaño de la población, a fin de facilitar la recombinación genética, explotar la polinización cruzada en la producción de recombinantes, mediante el uso de la esterilidad masculina y genes marcadores, intentar conseguir el equilibrio de ligamiento, prevenir el arrastre y competencia indeseable en el cuerpo de poblaciones segregantes mediante el uso del método de descendencia de una semilla, crear más reservorios de todos los posibles genes de chile existentes, incorporar grupos de genes interespecíficos dentro de las poblaciones de mejoramiento e intentar la inducción de anfiploides.

4Owens (1998) indica que para iniciar un programa de mejora genética el primer paso consiste en entender el mercado y sus requerimientos; por lo tanto, las prioridades en el programa de mejoramiento dependerán de cómo se usa cada tipo de chile, su procesamiento y la manera en la que es desarrollado. Lo siguiente es colectar germoplasma y desarrollar la variación de poblaciones con los rasgos de interés, y así iniciar el programa de mejoramiento.

5La exigencia de los cambiantes nichos de mercado que experimenta el chile demanda que los programas de mejoramiento cuenten con una base amplia de progenitores caracterizados fenotípica (morfológica) y genéticamente (componentes genéticos de la varianza), así como clasificados por su potencial para producir híbridos competitivos en una característica en particular, o bien con propósitos múltiples de calidad (grupos de especialidad) (García 2006).

6El conocimiento del tipo de acción génica de los caracteres es importante en la selección que se practica ya que, además del rendimiento, la precocidad y la concentración de la producción que se busca, la calidad del producto es primordial para la aceptación del nuevo genotipo. Esta calidad se expresa en la forma, tamaño, color y brillo del chile y en su larga vida de anaquel (grosor y solidez del pericarpio, distribución interna de la placenta (Martínez et al. 2005)).

7En los caracteres evaluados en chiles existe suficiente variabilidad genética aditiva para continuar el mejoramiento genético por métodos cuantitativos, pero también existen efectos de dominancia, lo que justifica la formación de híbridos para la explotación del vigor híbrido. Al respecto se han generado variedades e híbridos y líneas avanzadas con buenas características agronómicas y de calidad y cantidad de la producción (Luján y Rodríguez 2000; Ramírez et al. 2007). Méndez-Aguilar et al. (2008) indican que la formación de poblaciones mediante la recombinación de dos o más tipos raciales de chile incrementa la variabilidad genética. Esto permite que dichas poblaciones sean apropiadas para realizar mejoramiento poblacional por selección recurrente, dependiendo de los tipos raciales involucrados.

8Uno de los objetivos del mejoramiento genético de chiles en México era formar cultivares de amplia base genética mediante selección masal, esto permitiría contar con genotipos plásticos tolerantes a condiciones ambientales adversas (Pozo y Ramírez 1994, 1998); sin embargo, en la actualidad, los requerimientos del mercado exigen productos de alta uniformidad que puedan ser registrados y cuenten con protección para el obtentor; esto solo se consigue mediante la formación de genotipos homocigotos, generalmente con adaptación a ciertos nichos ambientales. En este mismo contexto y ante la necesidad de proteger la propiedad de los formadores de las líneas, se desarrollaron los híbridos que fueron formados en sus inicios por compañías de semillas. Sin embargo, de manera paralela a esta necesidad de patente y protección intelectual, se confirmó la ventaja que tiene el vigor híbrido en chiles, al combinar genes dominantes útiles contenidos en las líneas parentales homocigotas y optimizar la expresión de los genes en estado heterocigoto (Pozo 1981b; Quagliotti 1970; Tanksley 1984).

9Los métodos de mejoramiento genético más utilizados en el cultivo del chile son los siguientes:

10Selección masal. Es el más antiguo que se ha empleado y se basa en la selección de un gran número de individuos con características fenotípicas similares, para mezclarlos y constituir de este modo la generación siguiente. Este proceso se repite tantas veces como sea necesario hasta que la población se torne homogénea. Es eficiente en poblaciones heterogéneas constituidas por mezclas de líneas puras en especies autógamas. La idea principal de la selección masal es que al escoger los mejores fenotipos se mejora el nivel de la población con la reunión de los fenotipos superiores ya existentes. Es generalmente poco utilizada para características de baja heredabilidad.

11Selección masal estratificada. Se realiza a partir de materiales de amplia variabilidad genética y fue propuesta por Gardner en 1961. Consiste en llevar a cabo la selección individual de plantas dentro de pequeños sublotes o subparcelas de un lote general. La razón de dividir el lote en pequeñas parcelas es para tener dentro de cada subparcela una variación menor de la que se tendría en todo el lote. Esto sirve para minimizar la interacción genotipo-ambiente [varianza ambiental (suelo u otros factores)], lo cual permite trabajar más sobre la variación genética. Una de las desventajas de este método es que se requiere un gran trabajo para realizarlo.

12Método genealógico o de pedigrí. Se basa esencialmente en la aplicación práctica de los métodos mendelianos. Se seleccionan plantas superiores a partir de la generación F₂ y en generaciones segregantes sucesivas, conservando un registro de las relaciones padres-progenies. Estos registros sirven para decidir qué familias o qué líneas deben ser mantenidas y cuáles deben ser eliminadas. Una vez que se han aislado diversas líneas homocigotas, es indispensable someterlas a ensayos de comparación respecto a la producción para contrastar la utilidad de cada una de ellas. Este método comprende dos etapas fundamentales: selección y cruzamiento de progenitores y manejo de materiales híbridos y segregantes; esta segunda etapa es la más demorada.

13Método por descendencia de una semilla modificado. Las progenies de las plantas F₂ se avanzan rápidamente por generaciones sucesivas a partir de semillas individuales hasta alcanzar cierto grado de homocigosis. Se sugiere la siembra de dos a tres semillas de cada planta F₂ en golpes individuales para asegurar la germinación. Luego de la emergencia, una sola planta es preservada y el resto eliminada; de la planta preservada se cosecha un solo fruto, del cual se extrae la semilla para avanzar a la siguiente generación (Ramírez et al. 2007). En la generación F₅ o F₆, en lugar de tomar un fruto o semilla por planta, se cosechan plantas individuales que se siembran en surcos (planta x surco) y se evalúan para obtener características agronómicas deseables. Los surcos seleccionados son evaluados posteriormente en ensayos de rendimiento. Este método permite reducir el tiempo de la selección, por ello actualmente es el más utilizado en especies autógamas.

14En la mayor parte de los casos, los métodos de selección masal, masal estratificada y de pedigrí se utilizan para formar variedades de polinización abierta, en tanto que las líneas puras formadas por el método genealógico o de pedigrí y el de descendencia de una semilla modificado se utilizan para la formación de materiales híbridos.

15El vigor híbrido permite incrementar el volumen de producción, mejorar las características de calidad, el número de frutos por planta y muchos otros rasgos de interés que han marcado el éxito de los híbridos en el mercado de semillas, sin embargo, el alto costo de la semilla es una limitante, ya que los híbridos comerciales se producen mediante la emasculación y polinización manual. Además, aun cuando existe esterilidad citoplásmica, su manejo todavía no es confiable.

16El programa de mejoramiento genético de chiles del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (inifap), principal implicado del mejoramiento genético de esta hortaliza en México, ha desarrollado y liberado variedades e híbridos de chile de diferentes tipos raciales para todas las regiones productoras del país. Por ejemplo, con la formación de los híbridos de chile serrano coloso y centauro por dicha institución, utilizando líneas puras desarrolladas por el método de descendencia de una semilla (Brim 1966) modificado para chiles por Ramírez et al. (2007), se han obtenido incrementos en el rendimiento de más de 50 %, además de la alta calidad de fruto y la mayor precocidad de la producción (Ramírez et al. 2007; 2009).

17El cultivo del chile en México se ha reducido considerablemente durante la última década, debido a dos situaciones preponderantes. Por un lado, la globalización está presionando a los productores nacionales por las exportaciones de países competidores como China, Perú y Chile, entre otros, que ofertan este producto a precios más competitivos y, por ello, están ganando espacios importantes. Por otro lado, las principales zonas productoras de chile de la república mexicana se han visto afectadas gradualmente por cambios en la magnitud de daño y distribución de plagas y enfermedades. Esta situación trae consecuencias ambientales, debido a que se requiere de mayor cantidad de fungicidas e insecticidas para su control, y también económicas, puesto que eleva los costos de producción. Si el control no es efectivo es posible encontrar pérdidas en la producción que fluctúan desde 25 a 100 % en el caso de enfermedades de tipo viral, como el virus del mosaico dorado del chile Pepgmv (Pepper Golden Mosaic Virus) o el virus huasteco de la vena amarilla del chile phyvv (Pepper Huasteco Yellow Vein Virus), en tanto que otras enfermedades provocan pérdidas de 60 a 100 %, como es el caso de la “marchitez del chile”, en el cual Phytophthora capsici es el agente causal más agresivo, aunque también se encuentran otras especies involucradas como Fusarium y Rhizoctonia. La mancha bacteriana también afecta el rendimiento y calidad del fruto, principalmente en regiones tropicales o con clima cálido-templado (Truong et al. 2011). Las enfermedades antes mencionadas son de las que mayor daño causan a este cultivo.

18Las medidas de control químico de estas afecciones son costosas y no son amigables con el ambiente y, en cuanto al control biológico, no han mostrado ser efectivas a nivel de campo, por lo que se considera que la alternativa más apropiada es la generación de cultivares resistentes, ya sea en forma de híbridos o variedades mejoradas, para los sectores del mercado que así lo requieran. Lo anterior se fundamenta en el hecho de que México es lugar de origen y domesticación de la especie Capsicum annuum, y por esto se han detectado fuentes de resistencia genética para los virus antes mencionados, la mancha bacteriana y para los hongos causantes de la “marchitez del chile”. El conocimiento disponible indica que la resistencia a virus es de tipo dominante y para Phytophthora capsici es poligénica, incluso se han identificado y cartografiado una serie de qtls en el germoplasma mexicano del chile. Esto conduce a la aspiración de acumular los factores genéticos para la resistencia a los geminivirus Pepgmv y phv, a la mancha bacteriana y a Phytophthora capsici en forma piramidal para generar progenitores mediante un esquema de selección por retrocruza, apoyado con marcadores moleculares. Se estima que tres o cuatro generaciones de selección por retrocruza serían suficientes para recobrar los fenotipos recurrentes, posteriormente entrarían los segregantes a una fase de avance de endogamia y, luego, a un proceso de evaluación agronómica bajo diversas condiciones en las principales áreas de producción. Esto ha permitido a los fitomejoradores seleccionar los posibles progenitores para el diseño de cruzamientos dialélicos que conducirán a la generación de híbridos y variedades mejoradas (Pons et al. 2010).

19El uso de marcadores moleculares para caracteres monogénicos o poligénicos ha crecido exponencialmente en las últimas décadas, tras el avance de varios aspectos de la tecnología genómica. Los marcadores moleculares son regiones del adn que presentan variación en su secuencia, sin que necesariamente se aprecien cambios sustanciales en las funciones del organismo (Montaño et al. 2004). La selección asistida por marcadores moleculares (mas, por sus siglas en inglés) se ha convertido en un procedimiento rutinario en programas de mejoramiento de plantas en algunos países, particularmente en aquellos con mayor desarrollo económico en el mundo (Utomo y Linscombe 2009). Sin embargo, estrategias como mas en México son escasas o no utilizadas, como ocurre en el caso del chile. mas está incrementando su importancia como herramienta en los programas modernos de mejoramiento genético. Esta estrategia se basa en la identificación y el uso de marcadores moleculares asociados con genes o qtls, que controlan el rasgo de interés (Hudcovicová et al. 2008). La selección indirecta utilizando métodos de genotipado permite la detección de los alelos y genotipos deseables en etapas tempranas de las plantas y puede reducir o eliminar la necesidad de ciclos de evaluación fenotípica (Dubcovsky 2004). mas tiene una mayor relevancia cuando los caracteres muestran recesividad, herencia poligénica o son difíciles o imposibles de seleccionar directamente (Yeam et al. 2005).

20Mediante herramientas de la biotecnología, como los marcadores moleculares de adn, en México se están realizando estudios en Capsicum de diversidad (Castañón et al. 2014; Contreras et al. 2011) y de heterosis (Castañón et al. 2011), además se determina la huella genética del germoplasma que tiene bajo su resguardo el inifap (Torres et al. 2006). Asimismo, en instituciones como el inifap, el Instituto Tecnológico de Celaya y el Centro de Investigaciones y Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional (cinvestav), Unidad Irapuato, se realizan estudios encaminados al mejor conocimiento de la expresión genética global de esta hortaliza, en respuesta al ataque por varios patógenos, con miras a que en un futuro a mediano plazo se tenga información que ayude a generar tecnologías nacionales para el diagnóstico molecular, diseño de nuevas metodologías de resistencia y selección asistida por marcadores moleculares (Pons et al. 2010; Torres et al. 2006).

GLOSARIO DE TÉRMINOS

adn. Siglas del ácido desoxirribonucleico. Está constituido por adenina-timina, guanina-citosina, fosfato y azúcar desoxirribosa. Constituye el código genético y el descubrimiento de su duplicación en los cromosomas fue propuesto por Watson y Crick, en 1962, como dos cadenas de polinucleótidos que forman un modelo de doble hélice.

Alelo. Cada uno de los estados distintos que puede presentar un gen. Los alelos se localizan en los correspondientes loci de cromosomas homólogos.

Amphiploide. Organismo aloploide que posee el complemento cromosómico total de la especie parental.

Biotecnología. Uso integrado de la genética molecular, bioquímica, microbiología y tecnología de procesos, con el fin de suministrar bienes y servicios. Es el uso de microorganismos, células, partes de la célula o tejidos de organismos superiores para generar productos nuevos o existentes con mayor eficacia.

Cruza. En genotecnia, el apareamiento de un progenitor femenino con otro masculino para realizar la fecundación, al fusionarse sus gametos, para obtener un individuo o población de ellos en la descendencia híbrida, la que puede ser un mismo genotipo heterocigoto si sus progenitores son líneas homocigotas o muchos genotipos si uno o los dos progenitores son heterocigotos para el o los caracteres en estudio o mejoramiento genético.

Domesticación. Se refiere a la transformación de especies vegetales o animales naturalmente silvestres en especies útiles al hombre, al someterlas a mejoramiento genético respecto a su adaptación o a los caracteres favorables que se deseen.

Dominancia. Gen que manifiesta su carácter sea en estado homocigoto o heterocigoto, impidiendo en este último la expresión correspondiente al gen recesivo, sea en forma total (dominancia completa) o parcial (dominancia intermedia o dominancia incompleta en la F₁).

Endocría. Comprende cualquier sistema de apareamiento que conduce a la homocigosis.

Especie. Taxonómicamente es la unidad de clasificación que sigue al género; se caracteriza porque los individuos de esta población específica se pueden intercruzar libremente sin barreras ecológicas o genéticas, y son morfológica y fisiológicamente muy semejantes dentro de ella, pero diferentes a otras especies. Generalmente, el número cromosómico es igual; existe homología completa en los cromosomas y, por lo mismo, fertilidad en los individuos. Si esto no sucede, puede concluirse que las especies son diferentes.

Gen. La unidad de la herencia, localizada en el cromosoma; al interactuar con otros genes el citoplasma y el ambiente afectan o controlan el desarrollo de un carácter; segmento de adn que determina la secuencia de aminoácido de un polipéptido. La unidad básica de la herencia.

Heterocigoto. Que posee alelos distintos en los loci correspondientes de cromosomas homólogos. Un organismo puede ser heterocigoto para uno o varios genes.

Híbrido. 1) Cada uno de los descendientes de primera generación de la cruza entre dos individuos que difieren en uno o más genes; 2) la descendencia de un cruzamiento entre especies del mismo género o de géneros distintos.

Homocigoto. Que posee genes idénticos en los loci correspondientes de cromosomas homólogos. Un organismo puede ser homocigoto para uno, varios o todos los genes.

Monogénico. Carácter debido a un par de genes.

Poligénico. Carácter que se expresa por la acción de muchos genes, los individuos de una población se distribuyen matemáticamente en curva normal. qtl. (Quantitative Trait Locus). Locus de caracteres cuantitativos. Los caracteres cuantitativos (como la altura de la planta) muestran una variación continua y herencia poligénica; mediante análisis estadísticos de los valores que el carácter toma en una población, que usualmente es el resultado de una cruza controlada, es posible definir el lugar (locus) o lugares en el genoma donde es más probable que se encuentren los genes que contribuyen a dicho carácter.

Recesividad. Condición tal de un gen que este no se expresa en presencia del alelo contrastante (dominante).

Resistencia. En fitogenética, es la capacidad de una planta o variedad de no ser dañada por una enfermedad, por plagas, por factores nutricionales o por meteorológicos. El grado de resistencia puede ser parcial o total, dependiendo del genotipo de la planta.

Retrocruza. Consiste en el cruzamiento repetido de la progenie híbrida derivada de una cruza con uno de sus parentales.

Variedad. Subdivisión de una especie. Una variedad agrícola es un grupo de plantas similares que, por sus características estructurales y rendimiento, se distinguen de otras variedades dentro de la misma especie.