Introduction

1Les épidémies de dengue sont le fait d’une transmission strictement inter-humaine dont est responsable le vecteur domestique Aedes aegypti. Outre les facteurs bioécologiques, l’identité des populations du vecteur (composition génétique) et leur réceptivité aux virus de la dengue influent sur la dynamique de la transmission.

2Quelques questions méritent d’être posées en préalable : tout d’abord, qu’est-ce qu’une population d’un point de vue génétique ? Par quels moyens peut-on la définir ? Et enfin que nous apporte l’étude des populations du vecteur dans la compréhension de l’épidémiologie de la dengue, et éventuellement dans la lutte antivectorielle ?

Quelques notions de génétique des populations

3Les différentes populations d’une espèce vectrice peuvent ne pas manifester la même capacité à transmettre un agent pathogène (Aitken et al., 1977 ; Gubler et al., 1979 ; Hardy et al., 1983). Il importe, pour que la lutte antivectorielle soit sélective et efficace, de connaître les différences de capacités vectorielles des diverses populations du vecteur. Pour de nombreux écologues, une population peut être assimilée à une collection d’individus présents dans un espace donné à un temps donné. Pour les généticiens, les populations sont considérées comme des unités principales à l’échelle desquelles interviennent les processus évolutifs (Dobzhansky, 1950 ; Wallace, 1968). De ce fait, le concept même de population implique nécessairement que tous les individus d’une même espèce ne se répartissent pas au hasard dans l’aire de distribution de celle-ci mais qu’au contraire, ils soient distribués selon des structures spatiales liées entre autres à l’hétérogénéité du milieu naturel. Les limites spatiales des populations reposent, en grande partie, sur la capacité de dispersion des individus (Slatkin, 1985 ; 1987).

4La répartition spatiale et les modifications temporelles de la variabilité génétique sont à la base des modèles relatifs à la structure génétique des populations subdivisées. Des perturbations de l’habitat peuvent modifier les mouvements migratoires des populations et, ainsi, homogénéiser ou au contraire différencier les populations. Le milieu naturel est comparable à une juxtaposition d’habitats au sein de chacun desquels prédomine un génotype particulier qui est souvent le mieux adapté. Si l’individu présente une capacité de dispersion lui permettant d’explorer différents habitats au cours de sa vie, le génotype doté de la meilleure valeur sélective (mesurée par le nombre de descendants porteurs d’un génotype donné à la génération suivante) sur l’ensemble des habitats sera avantagé. En revanche, si l’individu est très spécialisé et n’expérimente qu’un seul habitat dans sa vie, c’est le génotype le mieux adapté à cet habitat qui sera favorisé. De même, les fluctuations temporelles de l’environnement favorisent alternativement différents génotypes et contribuent ainsi au maintien d’une forte diversification des populations naturelles. De ce fait, les populations sont vues comme des entités complexes, sièges de nombreuses interactions entre les individus eux-mêmes, et entre les individus et leur habitat. La détermination de l’appartenance des individus à une population pose souvent problème et nécessite le recours au marquage moléculaire.

5Deux approches sont classiquement adoptées pour mesurer et délimiter une population. La méthode classique, dite écologique, est celle qui a été le plus utilisée jusqu’à très récemment encore ; elle consiste à mesurer les déplacements des individus par la technique de capture, marquage, lâcher et recapture. La limite principale de la méthode réside dans le faible taux de recapture des femelles. La seconde méthode, dite moléculaire, est fondée sur l’estimation du polymorphisme de certains gènes supposés neutres vis-à-vis de la sélection naturelle, et servant à estimer les flux géniques entre des échantillons prélevés dans différents sites. Les outils moléculaires le plus utilisés sont les isoenzymes (Lewontin, 1991), les RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) (Erlich, Arnheim, 1992), les RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) (Begun, Aquadro, 1993), les AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) (Yan et al., 1999), les microsatellites (Zheng et al., 1993 ; Huber et al., 2001) et les ITS (Internal Transcribed Spacer) (Palumbi, Baker, 1994). En comparant, pour chaque locus, les compositions alléliques entre les populations, il est possible de mettre en évidence une divergence des fréquences alléliques entre populations. Dans une population subdivisée, la dérive provoque une divergence génétique entre les sous-populations alors que les migrations imposent au contraire une limite à la divergence génétique (Wright, 1931 ; Whitlock, Mc Cauley, 1999).

La compétence vectorielle

6La capacité vectorielle mesure l’efficacité de transmission d’un vecteur dans les conditions naturelles. Elle tient compte de la compétence vectorielle, qui est l’aptitude intrinsèque du moustique à transmettre (Beaver, Jung, 1985 ; Hardy et al., 1983), modulée par des facteurs extrinsèques tels que la température, l’humidité et le contact avec l’homme. Elle prend également en considération la bio-écologie du vecteur et, plus particulièrement, tout ce qui influe sur les chances de contact entre le vecteur et l’hôte vertébré (durée de vie, densité, préférences trophiques, etc.).

7Les études d’infections expérimentales permettent d’estimer la compétence vectorielle en laboratoire. On amène des femelles de moustiques à se gorger au travers d’une membrane recouvrant du sang infecté. Après l’ingestion, le virus se réplique dans les cellules de l’intestin postérieur du moustique puis dans le proventricule, le corps gras, les ovaires et le système nerveux. Au terme de la période d’incubation extrinsèque du virus dans le moustique (de l’ordre de 10 à 12 jours), le virus a envahi le système nerveux central, la chaîne ganglionnaire et les glandes salivaires, et est présent dans l’insecte durant toute la vie de celui-ci. Des populations différentes d’une même espèce de vecteur ne présentent pas une compétence vectorielle similaire par rapport à un virus (Craig et Hickey, 1967 ; Gubler et al., 1979 ; Chen et al., 1993 ; Tardieux et al., 1990). Plusieurs gènes semblent être impliqués dans la réceptivité à l’infection et l’expression de ces gènes dépendrait de la dose de virus ingérée et de la température durant la période d’incubation extrinsèque. Ainsi, deux QTL (Quantitative Trait Loci) localisés sur les chromosomes II et III d’Aedes aegypti seraient impliqués dans l’infection de l’épithélium intestinal (Bosio et al., 2000). Outre les facteurs moléculaires, comme la présence de récepteurs spécifiques aux virus de la dengue au niveau de l’intestin et des glandes salivaires, ou le niveau de réplication des virus dans les différents tissus du vecteur, des facteurs influant sur la bio-écologie du vecteur sont essentiels pour la réussite de la transmission. Parmi eux, on peut citer le taux journalier de survie du moustique, le taux de dispersion de la femelle, le comportement de ponte des femelles et leur taux d’anthropophilie (Trpis, Hausermann, 1986).

8En Guyane, les estimations de Fouque (2001) semblent indiquer que la capacité vectorielle des populations d’Ae. aegypti tend à augmenter en période de fortes densités de moustiques. Une mesure de la compétence vectorielle en laboratoire a été réalisée sur des échantillons de moustiques récoltés entre octobre 1997 et avril 1998 (en saison humide) qui ont été infectés par repas artificiel en utilisant une souche virale isolée d’un patient de Bangkok (Rosen, Gubler, 1974). La procédure d’infection est détaillée dans Vazeille-Falcoz et al. (1999). Les taux d’infection des femelles, c’est-à-dire les proportions de moustiques infectés 14 jours après le repas, permettent de différencier les échantillons. Ae. aegypti de Guyane présente des taux d’infection importants (variant de 79 % à 100 %) (Fouque et al., 2001), comparables à ceux obtenus avec des moustiques d’Asie du Sud-Est (Tran Khanh Tien et al., 1999 ; Ton Nu Van Anh et al., 2001 ; Mousson et al., 2002). Que les moustiques proviennent d’une région urbanisée (Cayenne) ou d’une région rurale (Saint-Georges de l’Oyapock ou Apatou), les taux d’infection restent similaires.

9En Martinique, on se trouve en face de populations d’Ae. aegypti présentant des compétences vectorielles très hétérogènes (Yébakima, Failloux, 2002). Près d’une quarantaine d’échantillons ont été récoltés dans différentes communes de la Martinique en 2001. Les adultes ont été infectés avec le virus DEN-2 par la technique de Vazeille-Falcoz et al. (1999). Des taux d’infection expérimentale élevés ont été obtenus (60 % à 98 %). En considérant les échantillons par zone, les taux d’infection sont hétérogènes dans la zone centre et nord-Atlantique et sont homogènes pour les échantillons de la zone sud. Ces résultats préliminaires font état d’une forte réceptivité des populations d’Ae. aegypti de la Martinique, variable toutefois d’une localité à l’autre, de manière moins marquée dans le nord que dans le reste de l’île.

Apport de la génétique des populations du vecteur dans l’épidémiologie de la dengue

10Pour illustrer la contribution des études de génétique des populations d’insectes dans la compréhension de l’évolution d’une maladie à transmission vectorielle telle que la dengue, quatre situations épidémiologiques différentes ont été examinées : (1) la situation d’hyperendémicité que vivent les pays d’Asie Sud-Est, (2) la situation épidémique des îles de Polynésie française survenant à la saison de forte densité de vecteurs pendant la saison des pluies, (3) la situation de l’île de Madagascar qui illustre la situation d’un « aedisme » sans dengue et (4) la situation d’urgence à laquelle sont soumis la plupart des pays du continent américain où une ré-émergence de la dengue a été observée.

La dengue en Asie du Sud-Est

11Introduit au Vietnam à la fin du xix^e siècle, Ae. aegypti y a partiellement supplanté Ae. albopictus le vecteur local d’origine, grâce à ses capacités remarquables d’adaptation à l’environnement urbain et à son fort taux d’anthropophilie. Avant 1960, le Vietnam ne connaissait les épidémies de dengue que sous la forme classique d’évolution généralement bénigne, associée à Ae. albopictus. Dès 1960, la dengue hémorragique est décrite au Vietnam (Hammon et al., 1960 ; Halstead, 1966) ; cette survenue a suivi l’implantation d’Ae. aegypti dans les grandes agglomérations (Stanton, 1920 ; Borel, 1926). Ae. albopictus reste responsable de l’apparition des épidémies de dengue classique et intervient dans un cycle selvatique de la dengue. En Asie, outre ces deux espèces, divers vecteurs potentiels sont connus en zone de forêt. Il s’agit principalement des Aedes du groupe niveus (sous-genre Finlaya).

12La dengue sévit à Hô Chi Minh-Ville de façon permanente et l’incidence de la maladie augmente graduellement. Dans le centre-ville, en l’absence d’un système de voirie efficace, les quartiers surpeuplés hébergent d’innombrables détritus de la consommation qui, à la saison des pluies, constituent d’excellents gîtes pour Ae. aegypti. En banlieue, l’absence d’adduction d’eau potable dans les habitations rend nécessaire le stockage de l’eau de pluie dans des jarres en terre cuite. Ces récipients forment des gîtes permanents et entretenus, hébergeant des moustiques tout le long de l’année. L’étude de la structure génétique associée à une évaluation du niveau de réceptivité des populations du vecteur a permis de distinguer deux zones (Tran Khanh Tien et al., 1999 ; Huber et al., 2002) :

• une zone correspondant à l’ensemble des échantillons de moustiques du centre-ville, caractérisée par une différenciation génétique significative et une réceptivité hétérogène à l’infection virale ;
• une autre zone représentée par les moustiques récoltés dans la banlieue, montrant une plus forte homogénéité génétique et des taux d’infections similaires les uns des autres.

13Parmi les raisons invoquées pour expliquer ces résultats, la plus vraisemblable serait que la forte densité humaine du centre-ville tend à limiter les déplacements des vecteurs à la recherche d’un site de ponte et d’un repas de sang. De plus, en zone urbaine, les traitements insecticides plus fréquents qu’en banlieue en période d’épidémie tendent à accentuer la différenciation génétique des populations de moustiques (Huber et al., 2000).

La dengue dans les îles du Pacifique

14À partir des pays du Sud-Est asiatique identifiés comme étant les réservoirs des virus de la dengue, des vagues épidémiques atteignent chaque année les îles du Pacifique, à la saison des pluies et par bonds successifs (Chungue et al., 1998). La Polynésie française connaît, depuis l’ouverture de l’aéroport international de Faaa (Tahiti) en 1961, un développement accéléré de l’urbanisme. L’agglomération de Papeete repousse ses limites en englobant les districts adjacents (Atlas de Polynésie française, 1993). La zone urbaine ainsi constituée englobe près de 50 % de la population du territoire et offre des espaces résidentiels où prédomine l’habitat pavillonnaire, bouleversant les écosystèmes originels. Ce milieu fortement anthropisé héberge de nombreux gîtes péri-domestiques propices à la pullulation d’Ae. aegypti. Parallèlement, on assiste depuis les années 1960 à un raccourcissement des intervalles inter-épidémiques. Les nouveaux sérotypes viraux sont introduits par l’aéroport international et ils diffusent vers les autres archipels par l’intermédiaire du réseau aérien de liaisons inter-îles (Failloux et al., 1995). Grâce à l’étude des populations du vecteur, une image de la différenciation des moustiques a pu être élaborée (Vazeille-Falcoz et al., 1999 ; Paupy et al., 2000). Trois zones ont été ainsi mises en évidence :

• Une zone correspondant à l’agglomération urbaine de Tahiti, comprenant le chef-lieu, Papeete, et les six districts avoisinants. Les populations de moustiques y sont génétiquement structurées. L’abondance des gîtes péri-domestiques génère de fortes densités d’Ae. aegypti, cibles d’importantes mesures de lutte insecticide (Failloux et al., 1994). Ces traitements sont à l’origine de nombreux événements d’extinction. De plus, la proximité d’une forte densité humaine limite la dispersion des moustiques à la recherche d’un repas sanguin pour assurer leur cycle gonotrophique.
• Une zone correspondant aux moustiques récoltés sur la côte orientale de l’île de Tahiti où Ae. aegypti, présent en plus faible densité, explore des écotopes ruraux, et où les flux de gènes sont plus intenses.
• Une zone intermédiaire, correspondant à un paysage de plaines côtières faiblement altérées par la construction urbaine et hébergeant les dernières cocoteraies de l’île. La différenciation des moustiques y est intermédiaire.

La dengue à Madagascar

15L’île de Madagascar présente des écotopes variés fortement différenciés. Ae. aegypti prédomine sur la côte occidentale et Ae. albopictus sur la côte orientale (Fontenille, Rodhain, 1989). Des zones de sympatrie apparaissent au nord de l’île. Ae. aegypti persiste sous forme de populations isolées, de faible densité et très peu anthropophiles. En revanche, Ae. albopictus, largement répandu, est très anthropophile et affectionne les gîtes domestiques. Les deux fièvres hémorragiques majeures, dengue et fièvre jaune, sont toujours absentes de Madagascar bien que les vecteurs potentiels, Ae. aegypti et Ae. albopictus, soient présents. Comme Madagascar connaît depuis quelques années une intensification de ses liaisons aériennes et maritimes avec les pays voisins, et notamment avec l’Afrique orientale et les îles de l’océan Indien où surviennent périodiquement des épidémies de dengue (Metselaar et al., 1980 ; Rodier et al., 1996 ; Saleh et al., 1985), le potentiel vectoriel d’Ae. albopictus et Ae. aegypti a été étudié ainsi que leurs taux de dispersion (et, indirectement, les risques de dissémination virale) (Vazeille et al., 2001). Les populations malgaches d’Ae. aegypti sont génétiquement très différenciées et leur compétence vectorielle est très faible, avec des taux d’infection variant de 25 à 40 %. Les taux d’infection d’Ae. albopictus se situent entre 33 et 100 %. La différenciation est moins forte entre les échantillons d’Ae. albopictus provenant de villes qui sont reliées par des voies de communication terrestre, résultat tendant à montrer qu’Ae. albopictus se disperse en empruntant les routes. Ce phénomène est connu et a déjà été décrit pour d’autres espèces de moustiques (Durrheim, 1995).

16La dengue pourra difficilement s’implanter sur l’île via les populations d’Ae. aegypti locaux. En revanche, l’importation de souches virales capables d’infecter efficacement Ae. albopictus ou encore l’importation de la forme domestique d’Ae. aegypti des régions voisines (avec lesquelles Madagascar entretient des liaisons aériennes) peut faire craindre l’introduction de la dengue à Madagascar comme cela a pu se produire à la Réunion avec l’épidémie de dengue de 1976 (Coulanges et al., 1979).

La dengue en Guyane française et en Martinique

17L’étude des populations du vecteur menée dans le département français de la Guyane a permis de démontrer la très forte différenciation génétique d’Ae. aegypti (Failloux et al., 2002). Les taux d’infection expérimentale vis-à-vis des virus de la dengue, quoique très importants, sont cependant similaires (Fouque et al., 2001). La forte compétence vectorielle des populations d’Ae. aegypti est en faveur de l’hypothèse d’une origine asiatique des moustiques issus d’une importation récente tout comme ce fut le cas pour Ae. albopictus arrivant sur le continent américain dans les années 1980-90 (Sprenger, Wuithiranyagool, 1986). Il semblerait qu’après les campagnes d’éradication d’Ae. aegypti menées par la Fondation Rockefeller en 1916, puis par l’Organisation panaméricaine de la santé (Pan American Health Organization) dans les années 1940-50 pour contrôler les épidémies urbaines de fièvre jaune (Fouque et al., 1995), des ré-invasions de l’espèce se seraient produites à partir de pays où l’élimination du vecteur n’a pas été totale : Surinam, Guyana, Guyane française, Venezuela, Colombie, sud des États-Unis et îles de la Caraïbe. Ces ré-introductions multiples et successives peuvent expliquer l’hétérogénéité génétique des populations du vecteur qui présentent une forte réceptivité à la dengue.

18En Martinique, les populations d’Ae. aegypti sont fortement différenciées et présentent des compétences vectorielles importantes et très hétérogènes (Yébakima, Failloux, 2002). Les campagnes d’éradication d’Ae. aegypti menées par la PAHO n’ont pas été un succès total. L’espèce étant restée présente dans quelques pays d’Amérique (cf. supra), l’hétérogénéité génétique des populations de moustiques peut s’expliquer par l’origine différente des introductions de l’espèce après l’arrêt des traitements.

19Le contrôle de la transmission doit donc tenir compte des données sur les variations génétiques des populations de vecteurs. La stratégie de lutte ne sera pas la même selon que l’on a affaire à des populations génétiquement isolées ou entretenant d’importants échanges génétiques entre elles. Il est de ce fait important d’évaluer les compétences vectorielles de chaque population de moustiques issue d’un contexte éco-épidémiologique propre à chaque département français d’Amérique.

Capacité vectorielle et éléments de la bio-écologie d’Ae. Aegypti

20Pour estimer les capacités vectorielles des populations d’Ae. aegypti, Fouque (2001) a adapté la formule de MacDonald (1957), élaborée pour étudier la transmission du paludisme. Elle a ainsi calculé la capacité vectorielle d’Ae. aegypti, considérée comme le nombre de cas humains transmis à partir d’un seul cas, selon la formule : C = ma²bpⁿ/r(1 – log_ep), dans laquelle les lettres désignent les paramètres suivants :

m : densité de moustiques vecteurs piqueurs par homme (exprimée en nombre de femelles agressives) ;
a : nombre de repas sanguins par moustique × taux d’anthropophilie ;
b : proportion de moustiques infectés ;
p : probabilité de survie journalière pour un moustique ;
n : durée d’incubation extrinsèque du virus dans le moustique ;
r : durée de la virémie chez le patient.

21Le risque de transmission est, par définition, d’autant plus grand que la capacité C est élevée. Par des expériences de capture, après ou sans marquage, il est possible d’estimer la densité de moustiques vecteurs (m) et la probabilité de survie journalière pour un moustique (p). De plus, l’échantillonnage du vecteur à différentes phases de sa vie marginale permet d’estimer la proportion de moustiques infectés (b) et le taux d’anthropophilie.

La densité de moustiques vecteurs par homme (m)

22La densité de moustiques peut être mesurée soit directement en estimant le nombre de femelles d’Ae. aegypti dites agressives qui viennent piquer l’homme, soit indirectement par une série de méthodes basées sur l’étude des populations pré-imaginales (cf. chapitre 2 de ce rapport, « Méthodes d’évaluation de la densité des populations d’Aedes aegypti », par J.-P. Hervé).

23En Guyane, dans différents quartiers de Cayenne, Sinnamary et Matoury, Fouque (1996, in Rapport de l’institut Pasteur de Guyane) a estimé les valeurs de (m) grâce à des captures effectuées avec l’aspirateur CDC en utilisant la méthode de Jolly-Seber (Krebs, 1989). Elle a obtenu des taux de recapture relativement faibles (0,31 ± 0,18) et peu variables. La valeur de (m) semble peu varier dans l’année (Fouque, 1997, non publié). Pour comparaison, les taux moyens de recapture estimés pour des populations d’Ae. aegypti sont de 0,40 dans un village près de Mombasa au Kenya (Trpis, Hausermann, 1986), de 0,077 dans la partie nord de Mexico (Ordonez-Gonzalez et al., 2001) et de 0,0247 à 0,0349 dans un village situé sur l’île de Hainan en Chine (Tsuda et al., 2001).

La probabilité de survie journalière pour un moustique (p)

24Au sein d’une population d’Ae. aegypti, la probabilité pour qu’un certain nombre de femelles survivent suffisamment longtemps (au moins une dizaine de jours) pour transmettre le virus après s’être infectées est évidemment directement affectée par la durée de vie moyenne des moustiques. Or l’âge réel d’une femelle est très difficile (sinon impossible) à estimer. À la notion d’âge chronologique, on a donc substitué celle d’âge physiologique ; elle peut être définie comme les marques des étapes successives de modifications irréversibles qui affectent les organes d’un insecte. Dans le cas d’une femelle de moustique, la méthode de détermination de l’âge physiologique s’appuie sur les modifications de l’appareil reproducteur qui se répètent chaque fois que se développe une ponte, chaque phase de développement entre deux pontes constituant un cycle gonotrophique (Detinova, 1963).

25Si l’on connaît la durée de ce cycle (temps séparant deux pontes consécutives), on peut estimer facilement l’âge physiologique d’une femelle. Cette méthode est cependant difficile à mettre en œuvre dans les conditions de terrain, particulièrement dans le cas des moustiques du genre Aedes. On se contente donc de déterminer le taux de parturité de la population, c’est-à-dire le pourcentage de femelles pares. Les modifications des trachéoles ovariennes qui se produisent au cours du premier cycle permettent en effet de séparer facilement les femelles ayant pondu au moins une fois des femelles nullipares, c’est-à-dire n’ayant jamais pondu (Detinova, 1963). Ainsi, l’âge physiologique s’évalue-t-il précisément en déterminant le nombre de cycles gonotrophiques (méthode de Polodova).

26Un certain nombre de mesures ont été effectuées au laboratoire (Do, Hiern, 1976b ; Étienne, 2001 ; Johnston, 1937 ; Macfie, 1915 ; Putnam, Shannon, 1934). Des expériences ont aussi été conduites sur le terrain dans différentes zones géographiques : en Australie (Canyon et al., 1999b), en Asie (Pant, Yasuno, 1973 ; Vu, Hoang, 1996, en Afrique (Fisher et al., 1974 ; Hervy, 1977, aux États- Unis (Morrison et al., 1999 ; Seawright et al., 1977). Il apparaît que la durée du cycle gonotrophique est en moyenne légèrement supérieure à trois jours chez Ae. aegypti. D’autres études, généralement plus récentes et toujours réalisées sur le terrain, font état de cycles plus longs, allant jusqu’à six ou sept jours (Morrison et al., 1999 ; Nayar, 1981 ; Reiter, 1996 ; Seawright et al., 1977).

27Les quelques résultats obtenus en Martinique par Étienne (2001) démontrent que la durée du cycle gonotrophique est variable selon l’origine des femelles d’Ae. aegypti. Ainsi, mesurée dans deux communes différentes de Martinique, la durée moyenne du cycle a-t-elle été estimée respectivement à 3,8 et 5,1 jours dans les mêmes conditions de laboratoire. Ces données sont d’une grande importance, car elles démontrent que le risque de transmission est variable dans des localités différentes, mêmes géographiquement proches.

28À partir du taux de parturité et de la durée du cycle gonotrophique, on peut calculer un taux quotidien de survie moyen, si la population de moustique étudiée est en équilibre.

29Jusqu’à présent, le calcul du taux de survie s’est essentiellement appuyé sur ces données relatives à l’état du tractus génital des femelles, et sur une série d’expériences faisant appel à la technique du lâcher-recapture d’adultes. Là aussi, les résultats sont variables selon les zones géographiques où les études ont été réalisées. Le taux de survie est compris entre 0,5 et 0,7 chez les mâles (Meir, Kay, 1998 ; Nayar, 1981 ; Tsuda et al., 2001), mais est toujours plus élevé chez les femelles. Les valeurs extrêmes varient de 0,65 à 0,91, le taux moyen le plus fréquemment constaté étant de l’ordre de 0,85 (Focks et al., 1981 ; McDonald, 1977 ; Muir, Kay, 1990 ; Nayar, 1981 ; Reiter et al., 1991 ; Seawright et al., 1977, Tsuda et al., 2001). Ces données traduisent une longévité des adultes relativement peu élevée, du moins pour un vecteur d’arbovirus. Ainsi estime-t-on qu’une femelle d’Ae. aegypti vit en moyenne deux à trois semaines dans les conditions naturelles, même si, au laboratoire, quelques femelles ont survécu 40 jours (Gao et al., 1984), 80 jours (Putnam, Shannon, 1934), voire 11 jours (McCray et al., 1972). Le taux de survie est plus élevé chez les femelles âgées que chez les jeunes (Harrington et al., 2001), et on peut penser que les femelles infectées ont une espérance de vie supérieures à celle de l’ensemble de la population.

30Il est également possible de calculer le taux de survie journalier (p) à partir de la proportion de femelles pares (P) et de la durée du cycle gonotrophique (N) selon la formule de Davidson, , dans laquelle l est durée du cycle gonotrophique, P le nombre de femelles pares, et N le nombre de femelles nullipares (Dannis, Mouchet, 1991).

31En Guyane, à Cayenne et Macoury, Fouque (1996, loc. cit.) a estimé la probabilité de survie à une valeur beaucoup trop faible pour être compatible avec la transmission du virus. Une étude ultérieure à Sinnamary a donné une valeur du taux de survie de 0,64 (Fouque, 1998, non publié). Cette valeur reste faible en regard des taux de survie quotidienne cités dans la littérature qui varient de 0,8 à 0,9 en fonction des lieux et des saisons.

Le taux d’infection (b)

32Le taux d’infection est déterminé par PCR (Lanciotti et al., 1992) sur des moustiques adultes pour étudier la transmission horizontale, et sur des stades pré-imaginaux lorsque la transmission verticale est en cause. Fouque (1996, loc. cit.) a établi en Guyane l’existence d’une transmission verticale des virus de la dengue 10 fois plus élevée (0,7 %) que le taux calculé à Trinidad (Hull et al., 1984). D’autres études font mention de valeurs de taux d’infection encore plus élevés, de l’ordre de 6,9 % à Singapour (Chung, Pang, 2002) et 11,6 % en Colombie (Romero-Vivas et al., 1998). Ces données confirment le rôle de réservoir d’Ae. aegypti et expliqueraient la réapparition des cas de dengue dans un même lieu sans mouvement des populations de moustiques ni de personnes porteuses du virus.

Le taux d’anthropophilie

33Pour évaluer le rôle épidémiologique d’un arthropode, il est nécessaire de préciser l’identité de ses hôtes naturels au travers de l’identification du sang absorbé. Pour ce faire, différentes techniques de mesure des taux d’anthropophilie sont connues, principalement fondées sur l’analyse, par la méthode ELISA (Service et al., 1986), de l’origine animale des repas sanguins de femelles gorgées de sang capturées avec des aspirateurs CDC. En Guyane, un taux d’anthropophilie d’Ae. aegypti de 0,6 a été calculé, 21 femelles gorgées sur 88 n’ayant pas pris leur repas sanguin sur homme (Fouque, loc. cit., 1996).

Conséquences épidémiologiques

34Il est généralement admis qu’une fois infecté, Ae. aegyti conserve le virus durant toute sa vie, même si son aptitude à transmettre ce dernier au cours de repas successifs peut varier pour chaque femelle (Cornet et al., 1979). La durée d’incubation extrinsèque du virus de la dengue étant de l’ordre de 10 à 12 jours, selon les conditions de température, seule une fraction relativement faible de la population vit assez longtemps pour devenir infectante. Cependant, les repas sont souvent multiples au cours d’un seul cycle gonotrophique (Do, Hien, 1976a ; Klowden, Lea, 1978 ; MacClelland, Conway, 1971 ; Zoltowski et al., 1978). Le pourcentage de repas interrompu est estimé à près de 50 % en Thaïlande et à 35 % à Porto Rico (Scott et al., 2000). La grande majorité des femelles prennent deux repas par cycle, mais entre 5 et 10 % d’entre elles prennent un troisième repas. Le deuxième repas est pris immédiatement pour 40 à 65 % d’entre elles, mais au-delà de 24 heures (Scott et al., 2000) et même de 48 heures (Fisher et al., 1974) pour les autres. Une femelle d’Ae. aegypti vivant 21 jours est ainsi susceptible de piquer au minimum dix fois (Trpis, Hausermann, 1986), et même probablement plus. Malgré une faible longévité, une femelle infectée peut donc transmettre le virus à plusieurs hôtes.

35La capacité vectorielle ainsi définie a permis à Fouque (1996, loc. cit.) de montrer qu’une brusque augmentation de la courbe de capacité vectorielle cumulée coïncidait dans le temps avec l’augmentation du nombre de cas de dengue ; ces augmentations correspondent à la période de forte transmission durant laquelle on observe un taux de survie des femelles plus élevé. Cette observation pourrait éventuellement, si elle est confirmée, servir d’indicateur pour définir un risque épidémique. La corrélation entre capacité vectorielle et risque épidémique devra être analysée avec soin ; cet outil quoique très informatif pour la recherche est actuellement difficilement applicable en routine opérationnelle.

Structure génétique et dispersion des moustiques

36La connaissance du mode de dispersion d’Ae. aegypti est essentielle pour délimiter les zones de traitements insecticides. Dès la déclaration de cas de dengue, le service en charge du contrôle des vecteurs doit intervenir dans un rayon d’action dicté par la distribution des femelles d’Ae. aegypti. Étant donné que celle-ci est principalement dictée par la répartition et la densité des gîtes de ponte potentiels, les valeurs du rayon de dispersion varient selon le lieu et la période de l’année ; on a ainsi observé 580 m à Porto Rico (Reiter et al., 1995), 154 m au Kenya (Trpis, Hausermann, 1986), 30,5 m ± 4,5 m à Mexico (Ordonez-Gonzalez et al., 2001) et de 30 à 75 m en Chine (Tsuda et al., 2001). Par ailleurs, l’élimination des gîtes potentiels peut accentuer la dispersion des moustiques à la recherche de sites de ponte. Ainsi, des perturbations d’origine anthropique peuvent influer sur les déplacements des populations d’Ae. aegypti. La structure génétique des populations peut ainsi s’en trouver modifiée.

37En Guyane, la structure génétique de populations d’Ae. aegypti a été abordée à partir de l’étude de 14 échantillons de moustiques récoltés entre novembre 1997 et avril 1998. Les analyses génétiques effectuées indiquent que, quelle que soit la distance géographique considérée, une différenciation importante est détectée entre populations. L’hétérogénéité génétique observée pourrait être attribuée aux nombreux événements d’extinction, de réintroductions successives et de re-fondations qui ont accompagné la recolonisation du département, après l’arrêt du programme d’éradication d’Ae. aegypti dans les Amériques, consécutif aux résultats spectaculaires obtenus (Failloux et al., 2002). Les réintroductions successives d’Ae. aegypti ont renforcé la divergence génétique. Ce profil est également observé dans d’autres îles de la région caraïbe (Tabachnick, 1991 ; Rawlins, 1998).

38En Martinique, les résultats préliminaires ont montré qu’une forte différenciation génétique peut être décelée entre échantillons d’une même commune et entre échantillons appartenant à des communes différentes (Yébakima et Failloux, 2002).

39Aucune donnée n’est actuellement disponible pour la Guadeloupe.

Recommandations

40L’urbanisation anarchique de nombreuses villes tropicales a permis de réunir des facteurs propices à l’émergence de la dengue hémorragique. Les fortes densités humaines associées à de fortes densités de vecteurs, le développement des moyens rapides de transport, ont largement facilité la diffusion des épidémies de dengue ; aujourd’hui, les hommes porteurs du virus et les vecteurs voyagent beaucoup plus et plus vite. L’organisation génétique des populations de moustiques est influencée par les activités humaines. Tant par les déficiences des systèmes d’élimination des déchets, les défaillances des réseaux d’adduction d’eau, les traitements insecticides, que par son rapport individuel et social à l’environnement et son mode de gestion de l’eau domestique, l’homme agit sur les populations de moustiques, et ses comportements ont une incidence majeure sur l’épidémiologie de la dengue.

41Dans les DFA, les études de la bio-écologie et des structures démographiques d’Ae. aegypti doivent être reprises et renforcées au niveau des populations de ce vecteur et en fonction de la structure génétique de ces dernières. Une meilleure compréhension des systèmes vectoriels locaux pourrait permettre de concentrer les efforts de lutte sur les populations présentant les risques de transmission et de propagation le plus élevés.

42En Guyane, les populations d’Ae. aegypti sont fortement différenciées et entretiennent peu d’échanges. Des traitements focalisés autour des foyers immédiatement après la signalisation d’un cas de dengue pourraient contribuer à limiter la diffusion du virus. Un problème majeur réside pourtant dans les délais entre la déclaration d’un cas et le déclenchement de la lutte antivectorielle, d’autant que les valeurs importantes de compétence vectorielle signifient qu’il existe une bonne adaptation entre le vecteur et le virus.

43En Martinique, le profil de différenciation des populations n’est pas le même : une organisation géographique de la différenciation génétique des populations de moustiques (regroupement par commune) a été décelée, suggérant un mode de fonctionnement de ces populations distinct de celles de Guyane, et différant en outre selon que l’on considère le nord ou le reste de l’île.

44Peu de données existent pour la Guadeloupe. L’étude de bio-écologie du vecteur devra y être privilégiée et elle devra être menée en collaboration étroite avec le centre de démoustication de la Martinique, qui a déjà participé aux premiers travaux de ce genre dans les DFA.