6. Les champignons ectomycorhiziens : une source de champignons comestibles
p. 190-198
Texte intégral
INTRODUCTION
1De nombreuses espèces de champignons ectomycorhiziens sont des comestibles de valeur. Parmi celles-ci, la truffe noire du Périgord, le matsutake, les chanterelles et les bolets sont, mondialement, les plus connus des champignons forestiers. Cependant, la plupart de nos informations proviennent des pays tempérés. Très peu de connaissances sont actuellement disponibles sur la comestibilité des champignons tropicaux. Cela est particulièrement vrai en Afrique de l’Ouest, même si une étude sur les champignons comestibles a été récemment entreprise au Bénin (de Kesel et al., 2001).
2Les champignons comestibles sont mieux connus en Afrique centrale et en Afrique de l’Est (Parent et Thoen, 1978 ; Buyck, 1994 ; Harkönen et al., 1995). Dans ces régions, leur découverte est beaucoup plus ancienne. En effet, c’est en 1867 que David Livingstone décrit pour la première fois, en Afrique, la consommation de quantités importantes de champignons en Zambie (Piearce, 1985). Cet auteur précise que les champignons cités par D. Livingstone étaient des espèces ectomycorhiziennes. D’après une autre synthèse sur les champignons comestibles africains (Rammeloo et Walleyn, 1993), 151 références sont citées mais seulement trois concernent l’Afrique de l’Ouest (Heim, 1936 a, b; Locquin, 1954). Aucune étude récente traitant des champignons comestibles en Afrique de l’Ouest n’est disponible. Ce manque de références n’est pas dû à une absence de champignons dans cette partie de l’Afrique. En effet, les champignons sont régulièrement mentionnés dans les régimes alimentaires des populations locales, sans plus de précisions sur les espèces, leurs origines, leurs statuts ectomycorhiziens et les méthodes de préparation.
3Ce chapitre permettra de comparer les ressources potentielles en champignons ectomycorhiziens aux données récentes sur les champignons comestibles des parties centrale, orientale et australe de l’Afrique. Pour atteindre ces objectifs, deux éléments sont à prendre en compte. Le premier est la disponibilité de données plus abondantes sur les champignons comestibles en Afrique centrale et australe (FAO, 2006) ; le second est basé sur des connaissances acquises depuis plus de vingt ans, sur les champignons ectomycorhiziens en Afrique de l’Ouest (De Kesel, 2002 ; Ducousso et al., 2003). La synthèse de ces deux éléments permettra de mettre en évidence les possibilités de production de champignons ectomycorhiziens comestibles en Afrique de l’Ouest.
SITUATION GÉOGRAPHIQUE DE LA ZONE D’ÉTUDE
4Ce chapitre ne traitera que de la partie occidentale de l’Afrique de l’Ouest, entre 5 et 10° nord et 3 et 16° est. Ces limites incluent le sud du Sénégal et du Burkina Faso, la Côte d’Ivoire et la Guinée, pays pour lesquels des informations sont disponibles. Nos conclusions seront ensuite extrapolées aux pays voisins, comme le Bénin et le Nigeria, pour les parties de ces pays ayant un climat et une végétation similaires (fig. 59). En effet, même si quelques spécificités existent au sein de la flore ectomycorhizienne ouest-africaine, nous n’avons jusqu’à présent aucune indication quant à l’existence de différences majeures qui la sépareraient du reste de la flore ectomycorhizienne d’Afrique centrale. Toutefois, il convient d’être très prudent et de ne pas considérer qu’une espèce est comestible dans tous les pays où elle a été répertoriée si les informations concernant sa comestibilité n’ont été vérifiées que dans un seul pays.
PRINCIPAUX TYPES FORESTIERS CONCERNÉS
5La zone d’étude couvre d’ouest en est le sud du Sénégal, la Guinée, la Côte d’Ivoire et le sud du Burkina Faso. Dans cette zone, nous avons considéré quatre types de forêts dominées par des arbres à ECM. Le premier type est la forêt tropicale dense (fig. 60 A, p. IX du cahier couleurs). Elle est caractérisée par une pluviométrie annuelle comprise entre 2 000 et 6 000 mm, une humidité maximale tout au long de l’année et une saison sèche quasi inexistante, favorable à l’abondance des épiphytes. Le deuxième type est la forêt soudanienne claire semi-décidue (fig. 60 B). Ce type de forêt est souvent dominé par une seule espèce formant des peuplements purs comme c’est le cas d’Isoberlinia doka au nord de la Côte d’Ivoire. Dans ces régions, la pluviométrie annuelle varie de 800 à 2 000 mm et les épiphytes deviennent rares. Le troisième type de forêt est constitué par les galeries forestières (fig. 60 C). Ces formations particulières se développent le long des cours d’eau temporaires ou permanents, principalement dans la zone soudanienne de l’Afrique de l’Ouest. Elles sont dominées principalement par les Uapaca, les Afzelia et quelques autres genres de la tribu des Amherstiaea. Le quatrième type de boisement est formé par les plantations (fig. 60 D). Elles sont observées à peu près partout, étant facilement reconnaissables, essentiellement du fait de leur caractère généralement monospécifique. Quelques arbres comme les eucalyptus, les acacias australiens et les pins exotiques ont un statut mycorhizien de type ectotrophe et sont maintenant très répandus en Afrique de l’Ouest.
ARBRES ECTOTROPHES DANS LES RÉGIONS ÉTUDIÉES
6Les trois premiers types de forêt décrits ci-dessus sont des formations naturelles d’Afrique de l’Ouest. Les arbres ectomycorhiziens de ces forêts appartiennent à trois familles botaniques : Caesalpinioideae, Dipterocarpaceae et Phyllanthaceae (voir tabl. XIII du chapitre 3). Parmi les Caesalpinioideae, deux tribus, les Amherstieae et les Detarieae, ont des espèces à ECM. La première possède un nombre relativement important de genres et d’espèces en Afrique de l’Ouest tandis que la seconde n’est représentée que par un seul genre, Afzelia. Le genre Uapaca, longtemps classé parmi les Euphorbiaceae, est maintenant rattaché aux Phyllanthaceae. Au moins six espèces de Uapaca sont présentes en Afrique de l’Ouest. Les Monotoideae constituent la tribu africaine des Dipterocarpaceae. Une seule espèce du genre Monotes a été décrite en Afrique de l’Ouest. D’après la FAO (Pandey, 1997), les plantations de Pinus, d’Eucalyptus, d’Acacia et de Casuararina, genres connus pour leur capacité à former des ECM, couvrent plus de 100 000 ha en Afrique de l’Ouest. Cela ne représente que 0,1 % de la surface du Burkina Faso, de la Côte d’Ivoire et du Sénégal réunis. Une liste des espèces utilisées en plantations en Afrique de l’Ouest, pour lesquelles des ECM ont été décrites, est présentée dans le tableau XLIII.
COMESTIBILITÉ : UN CONCEPT COMPLEXE
7Une approche négative du concept de comestibilité peut aider à sa meilleure compréhension. Un champignon peut être considéré comme non comestible lorsque, notamment, sa consistance est trop dure ou trop visqueuse. Certains champignons trop durs comme Ganoderma lucidum (Jordan et Wheeler, 1998) et quelques autres Polyporaceae sont utilisés comme remèdes en médecine traditionnelle notamment (Gérault et Thoen, 1992). Les champignons sont également considérés comme non comestibles lorsqu’ils présentent un caractère toxique. La toxicité peut se manifester par des désordres physiologiques plus ou moins importants, principalement d’ordre digestif, métabolique ou neurologique. Bien évidemment, les champignons mortels ne sont jamais considérés comme comestibles et, le plus souvent, les espèces proches sont également rejetées. Les champignons ayant des fructifications de petite taille ainsi que les champignons fructifiant rarement ou très peu sont également négligés du fait de la difficulté de leur récolte.
8Dans une approche positive, les deux principales qualités d’un champignon comestible résident dans son caractère charnu et dans son goût. Une consistance plus ou moins visqueuse peut être appréciée ici et totalement rejetée ailleurs. Il en est de même pour le goût. Par exemple, au nord de la Côte d’Ivoire, une russule amère est plus appréciée qu’une espèce similaire plus douce. De même, en Indonésie, les sclérodermes récoltés dans les plantations d’Eucalyptus sont commercialisés, alors qu’en Afrique, les espèces de ce genre ne sont pas connues pour être consommées. La comestibilité d’une espèce de champignon est un caractère variable d’un lieu à un autre en fonction des coutumes locales. En conséquence, la comestibilité ne peut être constatée qu’a posteriori.
CHAMPIGNONS ECTOMYCORHIZIENS COMESTIBLES
Champignons associés à des arbres ouest-africains
9Dans le chapitre 3, nous avons fait une revue bibliographique sur la diversité des champignons ectomycorhiziens ouest-africains et de leurs plantes hôtes. Parmi les 159 sporophores identifiés, les deux tiers n’ont pu être identifiés jusqu’au niveau de l’espèce et de nouvelles espèces ont été décrites (voir chapitre 3, tabl. XVI). Il est certain que ces récoltes sont encore incomplètes mais elles illustrent déjà le manque de données sur les macromycètes en Afrique de l’Ouest et le besoin de développer la mycologie dans cette partie de l’Afrique.
10La mention des champignons dans le régime alimentaire des populations locales est une indication de l’importance de cette ressource. Toutefois, notre manque de connaissance sur les champignons ectomycorhiziens effectivement consommés ne permet pas de les identifier et, de fait, réduit considérablement les possibilités de développement de ces ressources dites non ligneuses.
11Parmi les espèces trouvées en Afrique de l’Ouest, Cantharellus rufopunctatus, C. pseudofriesii, Lactarius gymnocarpus, L. grymnocarpoides (Verbeken, 1997), Phlebopus sudanicus et Tubosaeta brunneosetosa sont mentionnés comme comestibles en Afrique centrale et australe (fig. 61, p. X du cahier couleurs) (Parent et Thoen, 1978) même si cela doit encore être confirmé. Toutefois, la liste des champignons ectomycorhiziens comestibles n’est certainement pas restreinte à ces six espèces. D’après les données d’Afrique centrale et australe, il est très probable que d’autres espèces ectomycorhiziennes, notamment dans les genres Amanita, Cantharellus et Russula, soient comestibles. En dépit de la petite taille de ses fructifications qui rend difficile sa cueillette en quantité suffisante, Cantharellus floridulus est consommé au Ghana (fig. 62, p. XI du cahier couleurs). Des russules blanches sont également consommées en Côte d’Ivoire.
Champignons associés à des arbres exotiques
12Les espèces d’arbres originaires d’Australie comme les Eucalyptus, les Acacia et les Casuarina ont rarement fait l’objet d’une inoculation volontaire par des champignons ectomycorhiziens dans notre zone d’étude. Elles contractent des ECM avec des pisolithes probablement introduits et qui fructifient dans leur voisinage. Leurs associations ectomycorhiziennes éventuelles sont généralement spontanées et totalement incontrôlées. Les champignons ectomycorhiziens associés à ces espèces auraient donc été introduits fortuitement à partir de leur aire d’origine en Australie. Leur diversité est de ce fait très limitée. Les eucalyptus ont été trouvés en symbiose avec Pisolithus sp., Scleroderma capense, S. verrucosum et Phlebopus sudanicus. Ces deux derniers champignons pourraient être natifs de la zone d’étude.
13Seul Pisolithus sp. est mentionné comme espèce ectomycorhizienne fructifiant sous les acacias (fig. 63, p. XI du cahier couleurs). Cependant, il existe quelques champignons (ex. : Scleroderma dictyosporum, Scleroderma verrucosum) des forêts naturelles d’Afzelia africana compatibles et efficaces sur des acacias australiens cultivés en serre (BÂ et al., 1994 a; Duponnois et Plenchette, 2003).
14C. equisetifolia a été trouvé en symbiose avec Pisolithus sp. et Phlebopus sudanicus au Sénégal (BÂ et al., 1987 ; Ducousso, 1991).
15En Corse (France), les jeunes fructifications de Pisolithus sp. sont consommées sous la dénomination de « truffe de Corse ». Les fructifications plus matures sont utilisées pour la teinture de la laine et des tissus. Aucun de ces usages n’est mentionné en Afrique. Les P. sudanicus récoltés dans les plantations littorales du sud du Sénégal sont vendus localement dans les restaurants touristiques.
16À Madagascar, Cantharellus eucalyptorum ined. et des russules rouges récoltés dans des plantations d’Eucalyptus robusta font l’objet d’un commerce important (Ducousso et al., 2003). Les eucalyptus et les acacias partagent certains partenaires ectomycorhiziens. Il est donc envisageable d’utiliser les mêmes souches dans des essais d’inoculation contrôlée. Les possibilités d’utiliser ces arbres comme support pour la production contrôlée de champignons comestibles doivent être explorées.
17Le succès de l’introduction des pins caribéens en plantation a été possible grâce à leur inoculation, comme cela a été le cas en Guinée au début du XXe siècle (Chevalier, 1947). Depuis lors, la litière des plantations âgées est parfaitement bien établie et utilisée pour l’inoculation des pépinières. La diversité des champignons ectomycorhiziens est donc sensiblement plus importante que sous les espèces australiennes, même si, comme pour ce dernier cas, l’introduction des champignons n’a absolument pas été contrôlée. Ainsi, toutes sortes de champignons ont été introduites indistinctement, comprenant aussi bien des espèces toxiques, mortelles, comestibles ou pathogènes. La présence, sous les pins, de champignons très toxiques comme l’amanite phalloïde (Pegler et Piearce, 1980) incite à la plus grande prudence. Les populations locales le savent parfaitement et récoltent très rarement sous les pins, malgré l’abondance de champignons comestibles comme Suillus granulatus (fig. 64, p. XI du cahier couleurs). Cette espèce, vendue sous forme de conserve en Europe et en Amérique du Nord, est totalement négligée par les populations ouest-africaines. Il en est de même pour Phallus (Dictyophora) indusiatus qui est commercialisée en Asie (Chang et Miles, 1989) et des quatre autres espèces Amanita sp., Corditubera sp., Scleroderma cepa et Strobilomyces luteolus, trouvées sous les pins en Guinée (Ducousso, 1991).
18Dans le sud de la France, les possibilités d’assurer la protection de Lactarius deliciosus en association avec des pins ont été explorées avec succès (Guerinlaguette, 1998). Cet exemple, développé en zone tempérée, pourrait être adapté en Afrique.
19Des essais d’inoculation contrôlée sur Acacia mangium ont été mis en place en Afrique à des fins de recherche. Effectués sur de petites surfaces, ils n’ont pas été conçus pour la production de champignons comestibles. Toutefois, les potentialités des eucalyptus, des acacias australiens et des pins tropicaux comme support pour la production de champignons comestibles méritent une attention toute particulière, afin d’accroître l’intérêt des populations pour ces plantations en Afrique de l’Ouest.
QUELQUES CAS PARTICULIERS DE CHAMPIGNONS COMESTIBLES
Phlebopus sudanicus (Har. & Pat.) Heinem.
20Cette espèce ubiquiste, trouvée aussi bien sous les espèces locales qu’introduites (fig. 65, p. XII du cahier couleurs), est sujette à des interprétations contradictoires quant à sa comestibilité. Hariot et Patouillard (1909) indiquent qu’elle est appréciée des populations indigènes alors que Pegler et Rayner (1969) puis MORRIS (1990) signalent qu’elle est plutôt toxique.
21Une partie de la réponse réside probablement dans l’ambiguïté de la description de cette espèce. En effet, comme le montre la figure 65, de très importantes variations morphologiques existent entre trois spécimens récoltés au Sénégal. Cela nécessite une révision du genre Phlebopus avant de se prononcer sur le caractère comestible de ces espèces. Au Sénégal, les Européens consomment régulièrement et sans problème P. sudanicus qui est très apprécié. L’existence de variétés, voire d’espèces toxiques au sein du genre Phlebopus n’est toutefois pas à écarter. Apparemment, les populations sénégalaises ne consomment pas P. sudanicus et ne semblent pas disposer d’informations sur sa comestibilité et sa diversité.
Amanita bingensis (Beeli) R. Heim
22Cette amanite trouvée dans les forêts soudaniennes claires semi-décidues fait également l’objet d’interprétations contradictoires quant à sa comestibilité et il est clair qu’une précision univoque de la description des amanites jaunes est indispensable. En effet, d’après Morris (1990), les amanites jaunes identifiées comme A. bingensis sont considérées comme comestibles en Afrique centrale tandis que Heim (1940) et Dolacinski (comm. pers.) signalent que ce champignon est toxique, voire mortel. Les propos de Morris méritent d’être vérifiés et précisés avant de statuer sur la comestibilité de certaines amanites jaunes.
Gyrodon intermedius ined.
23Ce champignon trouvé au Sénégal, exclusivement dans les galeries forestières, est servi dans quelques restaurants touristiques comme un bolet local (fig. 66, p. XII du cahier couleurs). Il est très apprécié par les Européens et, à ce jour, il s’agit de la première mention du caractère comestible d’une espèce de Gyrodon en Afrique. Aucune information sur la consommation de cette espèce n’a été relevée auprès des populations sénégalaises vivant à proximité de ces galeries forestières.
CONCLUSION
24Les champignons ectomycorhiziens comestibles constituent une richesse potentielle en Afrique de l’Ouest, où ils ne font pas l’objet d’un commerce important comme c’est le cas en Afrique centrale, orientale et australe. Nos connaissances sur ces champignons sont encore très insuffisantes. L’intervention de mycologues pour caractériser la ressource est indispensable, afin d’en assurer le développement ultérieur.
25La production de champignons ectomycorhiziens ne peut être assurée qu’en forêt dans des sites très peu ou pas dégradés. Des recherches permettant d’allier une gestion forestière durable à la production de champignons comestibles devraient être entreprises en Afrique de l’Ouest, comme c’est le cas aux États-Unis depuis une quinzaine d’années. Les possibilités qu’une approche de ce type permette de réduire, au moins localement, la dégradation des forêts d’Afrique de l’Ouest sont à explorer.
26Les plantations peuvent être utilisées comme support pour la production de champignons comestibles. Les techniques d’inoculation et de suivi des souches sont relativement bien maîtrisées dans les régions tempérées et également, dans une certaine mesure, dans les régions tropicales (Brunck et al., 1990). Bien sûr, de nouvelles souches adaptées aux conditions écologiques de l’Afrique de l’Ouest devront être sélectionnées. Sous certaines conditions, l’introduction de champignons sélectionnés à l’origine de la plantation permet de générer des revenus annuels qui peuvent rapidement dépasser ceux du bois, comme c’est le cas dans le sud de la France, avec l’association du chêne-vert et de la truffe du Périgord. Tout compte fait, l’utilisation des champignons ectomycorhiziens comestibles pour promouvoir le développement durable des forêts tropicales et des plantations ne devrait pas être négligée par les forestiers.
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