Introduction

1La plupart des recherches portant sur la physiologie de l'exercice ont été menées sur des populations exclusivement masculines. Jusque dans les années 1980, on a supposé que les réponses physiologiques des femmes à l'exercice n'étaient pas réellement différentes de celles des hommes. De ce fait, les programmations d'entraînement et les recommandations portant sur des stratégies de récupération ont été généralisées aux femmes sans que l'on ait pour autant déterminé si ce transfert direct était envisageable. Depuis, de multiples études centrées sur le genre ont montré, d'une part, que certaines réponses physiologiques à l'exercice sont spécifiques de la femme et que le sexe est une variable à nécessairement contrôler pour mettre en place des protocoles de recherche robustes. Dans ce contexte, un nombre grandissant d'études s'est centré sur les effets du genre sur la récupération en sport et a permis de mieux comprendre les similitudes et les différences entre hommes et femmes dans la réponse post-exercice. L'objectif de ce chapitre est de souligner certaines des particularités subtiles, mais potentiellement importantes, de la femme sportive durant et après l'exercice, afin d'identifier les stratégies de récupération les plus adaptées aux exigences de leur pratique sportive à haut niveau.

1. Récupération et maintien des réserves énergétiques

2L'épuisement des réserves endogènes de substrats énergétiques est un facteur potentiellement limitant de la performance dans les activités de longue durée. Dans cette perspective, la fatigue engendrée par l'exercice peut être reliée à l'incapacité de la sportive à fournir suffisamment d'énergie aux muscles actifs, en raison d'un épuisement des réserves énergétiques endogènes (Fitts 1994 ; Abbiss et Laursen 2005). Ce type de fatigue peut aussi concerner les sportifs qui s'entraînent pluri-quotidiennement, sans qu'ils soient pour autant nécessairement spécialistes en activités d'endurance imposant une très grande dépense énergétique (Snyder 1998). La déplétion des réserves énergétiques s'installe alors progressivement, lorsque les apports caloriques quotidiens ne compensent pas la dépense énergétique consécutive au métabolisme de base et à la pratique sportive. Les stratégies de récupération doivent donc prendre en compte les spécificités de la réponse métabolique à l'exercice chez la femme pour assurer le maintien des stocks énergétiques et le support de la charge d'entraînement.

1.1 Réponse métabolique lors d'un exercice de longue durée

3Tarnopolsky (2000) a rappelé que les premières études ayant comparé la réponse métabolique chez l'homme et la femme lors d'exercices de longue durée datent des années 1970-80 (Costill et al. 1979 ; Froberg et Pedersen 1984 ; Blatchford et al. 1985 ; Friedmann et Kindermann 1989). Toutes ont rapporté un effet du genre, excepté celle de Costill et al. (1979). Néanmoins, ces résultats sont à prendre avec précaution car ces recherches n'avaient ni contrôlé la survenue des cycles menstruels, ni évalué avec précision le vécu des athlètes impliqués dans la pratique de sports de longue durée. Aussi, l'intensité était fixée par rapport à la V̇O₂max sans que celle-ci ne soit rapportée à la masse sèche des individus. Depuis les années 90, de nombreuses études sont venues compléter ces résultats préliminaires en tenant compte de ces différents aspects méthodologiques (Tarnopolsky et al. 1990 ; Tarnopolsky et al. 1997).

Figure 17.1. A : concentrations intramusculaires en glycogène (poids sec). B : concentrations plasmatiques en glucose.

1.1.1 Réponse métabolique à l'exercice

1.1.1.1 Utilisation des glucides

4Il a été montré, après un exercice sur tapis roulant de 15,5 km, que la déplétion glycogénique musculaire de la femme était inférieure à celle de l'homme (Fig. 17.1, Tarnopolskyet al. 1990). Cependant, les mêmes auteurs, lors d'un exercice de 60 min à 75 % de la V̇O₂max sur bicyclette ergométrique, ne montrent cette fois aucune différence intersexe dans l'utilisation des réserves glycogéniques (Tarnopolsky et al. 1990). La même conclusion est établie en déterminant les concentrations pré-et post-exercice en glycogène (90 min, 60 % de la V̇O₂max) après un entraînement en endurance de cyclisme de trente et un jours chez des sujets masculins et féminins (McKenzie et al. 2000). Cette différence de résultats ne semble pas directement liée aux modalités de l'exercice (bicyclette ou tapis roulant) puisque deux autres études utilisant des marqueurs isotopiques ont pu établir, lors d'un exercice prolongé sur bicyclette ergométrique, une épargne plus importante du glycogène chez les sujets féminins que chez les hommes de même âge et de même niveau d'entraînement (Ruby et al. 2002 ; Carter et al. 2001).

5D'après Roespstorff et al. (2002), bien que le taux d'apparition du glucose libéré par le foie soit inférieur chez la femme à l'exercice (Roespstorff et al. 2002 ; Friedlander et al. 1998), la balance en glucose au sein même du muscle actif (consommation-libération) ne diffère pas selon le sexe. De plus, il a été montré que l'administration de 17-β estradiol (i. e. hormone sécrétée par les ovaires) n'atténue pas la déplétion musculaire de glycogène lors d'un exercice prolongé chez l'homme adulte (Tarnopolsky 2001). Ainsi, ces résultats associés semblent suggérer que les différences intersexes dans le métabolisme glucidique à l'exercice pourraient être dues à une épargne du glycogène d'origine non pas musculaire mais hépatique (Boisseau 2004).

6Dans une méta-analyse de la littérature proposée par Tarnopolsky (2000) quant aux effets du genre sur la réponse métabolique à l'exercice de longue durée, il apparaît que les femmes oxydent les glucides moins que les hommes durant les exercices de longue durée (tableau 17.1) :

1.1.1.2 Utilisation des lipides

7Les réserves en triglycérides (TG) intramusculaires sont beaucoup plus importantes chez la femme que chez l'homme (Steffensenet al. 2002 ; Forsberg et al. 1991). Ces TG intramusculaires seraient plus facilement utilisés, chez le sujet féminin, lors d'un exercice prolongé d'intensité modérée (90 min, 58 % de la V̇O₂max) [Roespstorff et al. 2002 ; Steffensen et al. 2002]. Par ailleurs, lors d'un exercice sur bicyclette ergométrique de 90 min à 58 % de la V̇O₂max, par utilisation des différences artérioveineuses en acides gras non estérifiés (AGNE), Roespstorff et al. (2002) ont montré que les muscles actifs de la femme consomment 47 % de plus d'AGNE que ceux des hommes. Ce résultat est vérifié par Mittendorfer et al. (2001) lors d'un exercice prolongé (90 min) d'intensité modérée (50 % de la V̇O₂max). Outre l'utilisation majorée des AGNE plasmatiques, Mittendorfer et al. (2001) observent une activité de la lipolyse plus importante chez les sujets féminins que chez les sujets masculins appariés en fonction du niveau d'entraînement et du pourcentage de masse grasse. Ce résultat est partagé par Carter et al. (2001) qui indiquent un taux d'apparition du glycérol provenant de la lipolyse plus élevé chez la femme que chez l'homme lors d'un exercice de 90 min à 60 % de la V̇O₂max sur bicyclette ergométrique.

8Envisagées collectivement, ces données indiquent que la femme possède des stocks supérieurs de triglycérides intramusculaires et qu'elle utilise davantage ce substrat à l'exercice, tel que le confirme Tarnopolsky (2008) dans une méta-analyse de la littérature. De même, la lipolyse adipocytaire et l'utilisation des AGNE plasmatiques semblent supérieures chez le sujet féminin à l'exercice.

1.1.1.3 Utilisation des protéines

9Tarnopolsky et al. (1990) ont constaté une augmentation des concentrations urinaires en azote (un indicateur d'une utilisation des protéines) chez l'homme durant les 24 h consécutives à un exercice d'endurance (par rapport à un jour contrôle), tandis qu'aucune différence significative n'est rapportée chez la femme. Ces données révèlent que les hommes oxydent à l'exercice proportionnellement plus d'acides aminés que les femmes (i. e. forte protéolyse). Ces résultats ont ensuite été confirmés par l'étude de Phillips et al. (1993) [Fig. 17.2] qui ont utilisé la balance azotée mais aussi le traçage de la L-[l^-13C]-leucine pour montrer que les hommes oxydent davantage de protéines (balance azotée) et de leucine (traceurs radioactifs) que les femmes. Ces résultats ont été complétés par l'étude longitudinale de McKenzie et al. (2000) qui ont montré que la femme utilise moins la leucine comme substrat énergétique durant un exercice de pédalage de 90 min à 65 % de la V̇O₂max que les hommes avant et après un programme d'entraînement en endurance de trente et un jours.

Figure 17.2. Oxydation de la leucine au repos et durant l'exercice.

10Aussi, ces auteurs ont rapporté que si l'oxydation de la leucine était à l'exercice deux fois plus importante qu'au repos avant la période d'entraînement, cette variable ne présentait plus de différence entre repos et exercice à la fin de la période d'entraînement.

11Étant donné que l'enzyme limitante de l'oxydation des acides aminés ramifiés est la même pour les deux sexes (McKenzie et al. 2000), la différence quant à l'utilisation des acides aminés ramifiés pourrait trouver son origine dans le foie et être d'ailleurs vraisemblablement liée à l'épargne du glycogène dans cet organe (Boisseau 2004).

1.1.2 Réponse métabolique après un exercice de longue durée

12Henderson et al. (2007) ont montré que si la femme mobilise plus les acides gras que l'homme (qui, lui, utilise davantage les glucides) lors d'un exercice de longue durée, ce constat est inversé lors de la phase de récupération. Ceci pourrait expliquer pourquoi, même si la femme a davantage que son homologue masculin recours aux lipides à l'exercice (Henderson et al. 2007), elle perd moins de masse grasse que lui lors d'un programme d'exercice physique, comme l'ont déjà montré plusieurs études (Donnelly et Smith 2005 ; Ballor et Keesey 1991). Des données expérimentales révèlent en effet que l'impact du métabolisme énergétique lors d'un exercice peut se faire ressentir plusieurs heures après celui-ci (Horton et al. 1998 ; Broeder et al. 1991 ; Phelain et al. 1997 ; Kuo et al. 2005 ; Henderson et al. 2007). Henderson et al. (2007) ont montré que la lipolyse est accrue encore 21 h après un exercice de pédalage de 90 min à 45 % de la V̇O₂max ou de 60 min à 65 % de la V̇O₂max chez l'homme, tandis qu'aucune différence significative n'est plus alors constatée chez la femme (Fig. 17.3A et 3B).

13Pour mieux comprendre l'effet du genre sur l'évolution du métabolisme post-exercice, Henderson et al. (2008) ont comparé l'évolution de la glycémie chez des hommes et des femmes sédentaires durant les 3 h suivant un exercice de pédalage de 90 min à 45 % de la V̇O₂max et après un exercice de pédalage de 60 min à 65 % de la V̇O₂max (en utilisant du glucose marqué). Étant donné que la glycémie est influencée par l'heure de la journée, une situation contrôle où les sédentaires continuaient à mener une vie normale fut incluse. Les résultats ont révélé une augmentation des vitesses d'apparition et de disparition du glucose au niveau sanguin, ainsi qu'une clairance métabolique plus grande dans les deux situations d'exercice que dans la situation contrôle pour les deux sexes. En revanche, des différences intersexes sont apparues en comparant les réponses métaboliques post-exercice par rapport à la situation contrôle. En effet, 3 h après l'arrêt de l'exercice, des valeurs plus élevées de vitesse d'apparition, de disparition du glucose au niveau sanguin ainsi qu'une plus grande clairance métabolique, et une glycémie plus basse ont été constatées chez les sujets masculins. Aucune différence n'a en revanche été rapportée chez les femmes, pour ces mêmes paramètres, entre les conditions d'exercice et la situation contrôle. Ces résultats suggèrent que la femme maintient mieux sa glycémie que l'homme lors d'une période de récupération consécutive à un exercice de longue durée, ce qui pourrait expliquer pourquoi elle oxyde moins les lipides lors de cette phase. Ces résultats confirment ainsi les données de Henderson et al. (2007) qui avaient révélé une plus faible lipolyse post-exercice chez la femme que chez l'homme et montré que la glucorégulation post-exercice est plus précise chez ces dernières (Fig. 17.4).

Figure 17.3. Ratios d'oxydation des acides gras chez les hommes (A) et les femmes (B).

Figure 17.4. Glycémie moyenne (± écart type) pendant et après l'exercice chez les sujets féminins et masculins.

14Au final, étant donné que la femme mobilise davantage que l'homme les lipides à l'exercice, que ses réserves lipidiques sont plus importantes et qu'elle économise davantage son stock de glycogène (qui, lui, est bien plus limité que celui des lipides), la femme parvient mieux que l'homme à maintenir constants ses stocks de substrats énergétiques, tant durant l'exercice que lors de la récupération (Henderson et al. 2008). Ces particularités métaboliques impliquent une nécessaire spécification des stratégies nutritionnelles de récupération (Tarnopolsky 2000 ; Boisseau 2004).

1.2 Stratégies nutritionnelles de récupération et réplétion des substrats énergétiques après un exercice de longue durée

1.2.1 Apports glucidiques

15Kuipers et al. (1989) ont étudié la resynthèse de glycogène après un exercice exhaustif réalisé sur cycloergomètre chez des sportifs entraînés en endurance (sept hommes et neuf femmes). Dans les 2,5 h qui suivent l'arrêt de l'exercice, les sujets consomment une solution composée à 25 % de maltodextrine-fructose (glucides : 471 ± 56 g pour les hommes et 407 ± 57 g pour les femmes). Hommes et femmes ont vu leur niveau de glycogène augmenter dans les mêmes proportions.

Figure 17.5. Taux de resynthèse du glycogène durant les 4 h de récupération post-exercice.

16Différentes études ont démontré que la réplétion en glycogène est supérieure si les glucides (ou un mélange de glucides et de protéines) sont consommés à la toute fin de l'exercice et non quelques heures plus tard (Ivy et al. 1988b, 2002 ; Zawadzki et al. 1992). De plus, les résultats montrent que la resynthèse du glycogène était plus rapide avec les solutions enrichies en glucides et avec un mélange de glucides, lipides et protéines qu'avec le placebo, pour les deux sexes, mais qu'il n'y avait aucune différence significative entre les deux sexes (Fig. 17.5) [Tarnopolsky et al. 1997].

17Enfin, l'étude de Roy et al. (2002) a montré, chez dix jeunes femmes, qu'un apport post-exercice de 1,2 g.kg-¹ de glucides, 0,1 g.kg-¹ de protéines et 0,02 g.kg-¹ de lipides en période d'entraînement (quatre entraînements par semaine) permet d'augmenter le temps limite lors d'un exercice exhaustif (75 % de la V̇O₂max) et tend à diminuer l'oxydation des protéines dans la semaine qui suit le protocole.

18Ces données montrent donc qu'il n'y a pas de différence significative entre l'homme et la femme quant à leur capacité à restaurer leur stock de glycogène lorsque l'apport en glucides est délivré proportionnellement au poids de corps. Les stratégies nutritionnelles, en ce qui concerne le « timing » des apports glucidiques chez la femme, ne semblent donc pas devoir être différentes des recommandations de la littérature portant sur les sujets masculins.

19Dans cette perspective, lorsque la période de temps entre les entraînements est inférieure à 8 h, la sportive doit consommer des hydrates de carbone le plus précocement possible après l'exercice afin de maximiser la reconstitution des stocks en glycogène. Il y a un intérêt véritable à pouvoir fractionner les ingestions de glucides dans la phase précoce de la récupération, essentiellement dans le cas où l'heure du repas est éloignée (Ivy et al. 1988a). Les repas riches en hydrates de carbone sont préconisés en récupération. L'addition de protéines (viandes, poissons, œufs...) à l'alimentation classique permet d'accélérer la resynthèse du glycogène musculaire. Un ajout de 0,2 à 0,5 g de protéines par jour et par kilo aux hydrates de carbone dans des proportions de 3 :1 (CHO :PRO) est recommandé. Cela a une importante capitale lorsque les entraînements de l'athlète sont biquotidiens et/ou très prolongés dans le temps (Berardi et al. 2006 ; Ivy et al. 2002).

20Pour les périodes de récupération plus longues (24 h), la sportive doit organiser le contenu et le « timing » de ses repas, ses apports en glucides et ses collations, en respectant le plus possible son planning et ses habitudes. Rappelons que la réplétion glycogénique est la même, que les hydrates de carbone soient pris sous forme solide ou liquide (Burke et al. 2004). Les hydrates de carbone ayant des index glycémiques modérés ou élevés fournissent une énergie rapide pour la resynthèse en récupération et doivent donc constituer un choix prioritaire dans les menus de restauration d'énergie post-exercice (Burke et al. 1993).

21Au final, les apports quotidiens pour les sportives féminines doivent atteindre 5 g de glucides.kg^-1 (Manore 1999). Si la charge d'entraînement est élevée et que l'entraînement est quotidien, voire bi-quotidien, il est possible de monter à 6 voire 8 g.kg^-1.jour^-1. Étant donné la tendance des athlètes féminines à limiter leurs apports caloriques journaliers, il semble nécessaire de veiller à ce que ces apports soient malgré tout effectivement satisfaits quotidiennement.

1.2.2 Apports lipidiques

22En dépit de l'importance d'apports quotidiens suffisants en acides gras libres, bon nombre d'athlètes féminines limitent considérablement leurs apports lipidiques (ils sont parfois inférieurs de 10 à 15 % à l'apport calorique quotidien recommandé) en croyant que ces derniers peuvent compromettre leur performance et augmenter leur masse adipeuse (Larson-Meyer et al. 2002). Cependant, en plus de mettre en danger la santé, ces régimes hypolipidiques réduisent les stocks de triglycérides intramusculaires, ces derniers étant cruciaux pour apporter les acides gras libres aux muscles en période de récupération, notamment dans les disciplines de longue durée, ou pour les sportifs s'entraînant souvent pluri-quotidiennement. Larson-Meyer et al. (2002) ont montré que la ration lipidique de sportives spécialistes de sport de longue durée doit atteindre 30 % de leurs apports caloriques quotidiens pour assurer une resynthèse rapide des triglycérides intramusculaires post-exercice. Si ces apports post-exercice sont insuffisants, on constate que la déplétion du stock de triglycérides intramusculaires est toujours visible deux jours après l'exercice (Fig. 17.6, Larson-Meyer et al. 2002, 2008 ; Décombaz 2000). Certains auteurs ont d'ailleurs émis l'hypothèse que des apports lipidiques très faibles (i. e. ne représentant que 10-15 % de l'apport calorique requis), couplés à un haut volume d'entraînement en endurance, pourraient menacer la performance (Hoppeler et al. 1999 ; Muoio et al. 1994) en compromettant les stocks de triglycérides intramusculaires (Muoio et al. 1994 ; Pendergast et al. 1996). Cette hypothèse fait écho à des études montrant que les athlètes féminines d'endurance n'ont généralement recours qu'à de très faibles apports lipidiques (Muoio et al. 1994 ; Beals et Manore 1998).

Figure17.6. Évolution des réserves lipidiques intra (A) et extra (B) musculaires après une course de 2 h sur tapis roulant.

23Toutefois, cette hypothèse n'a pas été validée par une étude récemment menée par Larson-Meyer et al. (2008). Les résultats rapportés n'ont en effet pas révélé de baisse de la performance lors d'une épreuve de course de 2 h environ après des régimes isoénergétiques de trois jours proposant 10 % ou 35 % de lipides (le régime à 10 % engendrant une baisse de 30 % du stock intramusculaire de triglycérides et une augmentation de 22 % du stock de glycogène musculaire). Ces résultats devront toutefois être complétés par d'autres études pour identifier les effets chroniques d'un régime hypolipidique lorsque la dépense énergétique totale est encore plus importante, par exemple lors de périodes prolongées d'entraînement en endurance ou sur des épreuves d'ultra-endurance (de plus de 3 h).

Figure 17.7. Temps requis pour terminer une course de dix kilomètres selon le régime suivi (pauvre ou modéré en lipides) chez des hommes (A) et des femmes (B). L'épreuve suivait une première course de 90 min à environ 62 % de la V̇O₂max.

24Aussi, si l'étude de Larson-Meyer et al. (2008) n'a pas rapporté de dégradation du niveau de performance lors d'une course prolongée suite à un régime pauvre en lipides (Fig. 17.7), ce dernier s'est toutefois accompagné d'une modification du profil lipidique des athlètes, telle que l'avait déjà mis en exergue l'étude de Leddy et al. (1997). Ces recherches ont montré qu'un régime pauvre en lipides augmente la concentration en triglycérides, diminue la concentration de cholestérol HDL et engendre, en conséquence, une baisse du ratio entre cholestérol total et cholestérol HDL, ce qui est défavorable à la santé cardiovasculaire. Si à ce jour aucune étude ne l'a encore démontré, ce constat suggère, d'après Larson-Meyer et al. (2008), que les athlètes d'endurance doivent veiller à consommer une quantité suffisante de lipides chaque jour, particulièrement s'ils ont eux-mêmes ou dans leur famille des problèmes liés à un profil lipidique particulier.

25Au final, il apparaît que si les apports en lipides sont à limiter afin d'augmenter les apports glucidiques et protéiques immédiatement après l'exercice, il convient en revanche de les maintenir à un niveau suffisant dans le cadre de l'alimentation générale. Si la consommation en graisses représente moins de 15 % des apports caloriques journaliers, un risque de déficit en acides gras essentiels et en vitamine E est possible (Manore 2002). Il faut ainsi recommander aux athlètes féminines de consommer régulièrement des huiles végétales, des noix et des poissons « gras » (i. e. d'eau froide) comme le saumon et le thon (Manore 2002).

1.2.3 Apports protéiques

26Il est bien connu que l'exercice chronique de type aérobie diminue l'utilisation des acides aminés. Toutefois, la capacité métabolique d'oxydation des acides aminés est augmentée en raison d'une meilleure activité de l'enzyme limitante : la glutamate déshydrogénase (ou BCOAD). Chez les sportifs (hommes ou femmes), la quantité totale de protéines absorbées quotidiennement doit donc être augmentée.

27Phillips et al. (1993) ont ainsi mis en évidence qu'un apport quotidien de 0,8 g.kg^-1.jour^-1 aboutit à une balance azotée négative chez des athlètes femmes. Pour Tarnopolsky (2000), l'apport protéique quotidien devrait être de 1 g.kg^-1.jour^-1 chez la femme en période d'entraînement modéré ; en période d'entraînement, il devrait être supérieur de 50 à 60 % à celui des femmes sédentaires comme le suggèrent McKenzie et al. (2000) et Phillips et al. (1993). Si la plupart des études montrent que ces apports sont généralement bien assurés (McKenzie et al. 2000 ; Tarnopolsky et al. 1990, 1995, 1997 ; Phillips et al. 1993), il convient cependant de veiller à ce que cela soit toujours le cas en période de restriction des apports caloriques quotidiens, a fortiori si l'encadrement des sportives a tendance à les limiter (Manore 2002).

1.3 Fatigue chronique et gestion de la balance énergétique quotidienne

28Chez les sportives, la balance énergétique et les stratégies nutritionnelles de récupération qui en découlent semblent devoir être prises en compte avec une attention toute particulière, en raison de leurs préoccupations quant à leur apparence physique et des pressions sociales qui les poussent à maintenir un faible pourcentage de masse grasse (Manore 1999, 2005 ; Position Stand of the American Dietetic Association, Dieteticians of Canada and the ACSM 2000 ; Volek et al. 2006 ; Burke 2001). Une balance énergétique positive est en effet nécessaire pour assurer le maintien des réserves énergétiques, ainsi que les processus de régénération musculaire et, donc, le support de la charge d'entraînement (Snyder 1998). Pourtant, la littérature rapporte que les apports caloriques quotidiens sont bien souvent insuffisants chez les sportives de haut niveau, particulièrement chez celles dont la pratique impose une silhouette fine (Beals et Manore 1998 ; Deutz et al. 2000 ; Manore 2002). La figure 17.8, issue de l'article de Deutz et al. 2000 l'illustre bien en montrant que la balance énergétique de gymnastes de haut niveau demeure quasiment négative quelle que soit la période de la journée. Le maintien d'un équilibre entre les apports énergétiques et la dépense journalière via des stratégies nutritionnelles de récupération adaptées ne concerne donc pas uniquement les disciplines de longue durée mais bien l'ensemble des disciplines sportives pour lesquelles les athlètes s'entraînent quotidiennement voire pluri-quotidiennement.

Figure 17.8. Comparaison, durant quelques jours, de la balance énergétique dans quatre groupes d'athlètes de l'élite. Chaque groupe compte 24 barres (correspondant aux 24 h suivant le réveil).

29Une balance énergétique négative entraîne un état de fatigue chronique, une baisse de la vigilance, des perturbations du sommeil et une augmentation du catabolisme protéique, phénomènes qui peuvent compromettre les mécanismes de resynthèse musculaire (Snyder 1998 ; Tipton et Wolfe 2004). Il semble ainsi nécessaire d'informer les athlètes féminines quant à l'importance de la gestion de leurs apports énergétiques étant donné que deux tiers d'entre elles disent vouloir perdre du poids et limiter leurs apports caloriques quotidiens (Hinton et al. 2004). Rappelons que ces comportements alimentaires ne sont pas toujours associés à une perte de poids (en raison d'une baisse du métabolisme de repos [Deutz et al. 2000]), mais ont par contre souvent pour conséquence une perturbation des cycles menstruels (Beals 2002 ; Loucks 2003).

30La plupart des athlètes féminines ont besoin, au minimum, de 2 300 à 2 500 Cal. jour^-1 (9 263 à 10 460 kJ) pour maintenir leur masse corporelle (45 à 50 Cal.kg^-1) [Manore 1999 ; Manore et al. 2002]. Si elles sont engagées dans des sports d'endurance, comme le marathon ou le triathlon, leurs besoins énergétiques sont susceptibles d'atteindre 4 000 Cal.jour^-1 (16 736 kJ) [Manore 2002].

31La littérature révèle que des apports glucidiques conséquents sont généralement recommandés aux sportifs en phase de récupération, indépendamment du genre, en raison de leur rôle quant au maintien des réserves glycogéniques (Position Stand of the American Dietetic Association, Dieteticians of Canada and the ACSM, 2000). Pourtant, il ne semble pas judicieux d'augmenter les apports énergétiques quotidiens chez les athlètes féminines uniquement via des apports glucidiques (Boisseau 2004).

32La femme utilise en effet significativement moins de glycogène que l'homme durant l'exercice (Bell et Jacobs 1989 ; Tarnopolsky 2000) et synthétise moins de glycogène que lui en cas d'apport d'hydrates de carbone (i. e. glucides) [Tarnopolsky et al. 1995]. Une athlète féminine qui consomme ± 2 000 Cal par jour n'est pas capable d'élever significativement ses réserves en glycogène en augmentant seulement le pourcentage de glucides de sa ration alimentaire. En effet, elle doit en plus augmenter sa ration énergétique de 30 % pendant quatre jours pour assurer un apport supérieur à 8 g.kg^-1 (Tarnopolsky et al. 2001). Ceci n'est pas habituel, et encore moins admis, chez les sportives dont le poids est surveillé en permanence. De plus, un tel déplacement des apports caloriques vers les glucides est susceptible de mener à des déficiences en certaines protéines et en lipides essentiels, et de compromettre la balance azotée nécessaire au maintien du niveau des hormones stéroïdiennes sexuelles (Volek et Sharman 2005). Plusieurs auteurs (Larson-Meyer et al. 2002 ; Volek et al. 2006) recommandent, dans ce contexte, que l'apport lipidique quotidien atteigne 30 % des apports énergétiques journaliers pour les athlètes féminines.

33Concernant les protéines, il est recommandé aux sportives féminines d'avoir des apports quotidiens supérieurs à ceux préconisés pour la population standard, afin d'assurer les mécanismes de récupération sur le plan structurel (1,2 à 1,4 g.kg^-1 de poids de corps contre 0,8 g.kg^-1 poids de corps, Manore 1999). Or, plusieurs études menées auprès d'athlètes féminines mettent en exergue que ces apports sont bien souvent dans la tranche inférieure de ces recommandations, voire en dessous, notamment chez les sportives aménorrhées (Howat et al. 1989 ; Pettersson et al. 1999). Pour les athlètes féminines pratiquant des sports de force, ces recommandations atteignent 1,4-1,8 g.kg^-1, étant donné les dommages musculaires engendrés par ce type d'activités et la nécessité d'apporter suffisamment de protéines pour la synthèse des protéines de structure et le maintien (voire le gain) de masse musculaire. En outre, les apports alimentaires en protéines constituent également une source importante de fer qui peut aider à limiter les risques d'anémie auxquels sont particulièrement exposées les athlètes féminines (Akabas et Dolin 2005). Volek et al. (2006) considèrent ainsi que les femmes sportives gagneraient à être informées des avantages des protéines animales qui constituent d'excellentes sources de vitamine B-12 et D, de thiamine, de riboflavine, de calcium, de phosphore, de fer et de zinc (Manore 2002).

2. Récupération et retour à l'état d'homéostasie

2.1 Récupération et thermorégulation

34Une haute température corporelle résultant d'un déséquilibre de mécanismes de thermogénèse et de thermolyse durant des exercices prolongés a été largement identifiée dans la littérature comme facteur physiologique limitant la performance (Gonzâlez-Alonso et al. 1999). L'augmentation de la température du corps à l'exercice est pourtant une conséquence normale de toute forme d'exercice de longue durée et est contrôlée par l'interaction de réponses vasculaires, musculaires et métaboliques (Maughan et Shirreffs 2004). En réponse à celles-ci, l'organisme s'adapte en augmentant le flux sanguin périphérique et les pertes sudorales. En parallèle des stratégies classiques de réhydratation se sont récemment développées des techniques de post-cooling destinées à favoriser un retour plus rapide de la température corporelle à sa valeur basale pré-exercice. Nous montrerons que ces différentes méthodes de récupération peuvent présenter des intérêts spécifiques pour l'athlète féminine.

2.1.1 Évaporation et stratégies hydriques de récupération

2.1.1.1 Pertes sudorales à l'exercice

35Dans leur revue de littérature sur les effets du genre sur la thermorégulation à l'exercice, Kacibua-Uscilko et Grucza (2001) rapportent que la femme se distingue de l'homme aussi bien par son stockage exogène de la chaleur et sa capacité thermolytique, que par sa production endogène de chaleur à l'exercice. Ces différences sont principalement le fait d'un plus faible ratio entre la masse corporelle et la surface corporelle, mais ont aussi pour origine une plus grande quantité de graisses sous-cutanées et une plus faible capacité à l'exercice de la femme. Néanmoins, lorsque ces différences sont prises en compte par les études, des différences intersexes demeurent. La femme transpire moins que l'homme pour une température ressentie identique, tout en assurant un maintien comparable de sa température corporelle grâce à une plus grande efficience de l'évaporation de sa sueur. Grucza (1990) a ainsi montré que la femme transpire moins que l'homme sans démontrer de manière concomitante une plus grande augmentation de ses températures rectale et corporelle. Selon cet auteur, cette différence semble s'expliquer par une plus grande quantité de sueur évaporée (58,7 % de la perte sudorale totale chez les femmes vs 52,0 % chez les hommes) et de sueur ruisselante chez les femmes par rapport aux hommes (21,2 % vs 34,1 % de la perte sudorale totale).

36Si ces données expérimentales suggèrent que les pertes hydriques causées par l'exercice sont proportionnellement plus faibles chez la femme, il n'en demeure pas moins que ces dernières doivent compenser ces pertes par des stratégies de réhydratation adaptées.

2.1.1.2 Stratégies de réhydratation post-exercice

37Les fonctions de la réhydratation post-exercice sont similaires chez la femme et chez l'homme, et elles visent à compenser les pertes hydriques et électrolytiques engendrées par l'exercice. Peu d'études ont cependant comparé les stratégies hydriques adoptées par chacun des deux sexes. Broad et al. (1996) ont quantifié les pertes sudorales et les apports hydriques adoptés par des footballeuses. Ces auteurs ont rapporté que les femmes buvaient en moyenne 0,4 l/h en période d'entraînement et de match, ce qui est moins que les footballeurs masculins (Maughan et Shirreffs 2007). Cette différence serait due à la morphologie propre à chaque genre mais aussi à de plus faibles taux de production de chaleur métabolique. Les pertes en électrolytes mesurées dans la sueur des footballeuses de moins de 21 ans et sénior de l'équipe britannique au cours d'un entraînement et lors d'un match amical sont en revanche apparues identiques à celles constatées chez leurs homologues masculins (Shirreffs et al. 2006).

38Au regard de ces résultats, il apparaît donc que des stratégies hydriques identiques à celles dispensées à l'homme sont à envisager dans la période de récupération post-exercice chez la femme. Burke et al. (2007) ne mettent d'ailleurs en exergue aucune stratégie hydrique spécifique pour les femmes lors de la période de récupération. Nous retiendrons ainsi qu'en période post-exercice, il est nécessaire de remplacer le plus rapidement possible les liquides corporels perdus à l'exercice. Dans ce cadre, Shirreffs et al. (1997) conseillent d'ingérer, par petites fractions, 150 à 200 % du déficit hydrique pour compenser les pertes engendrées par l'exercice. Pour favoriser une réhydratation rapide, dans le cadre d'entraînements ou de compétitions réalisées dans la même journée, il semble profitable de consommer une eau fraîche (i. e. 12-15 °C), légèrement aromatisée et contenant 2 % de glucides et 1,15 g.l^-1 de sodium (Maughan et Shirreffs 1997 ; Brouns et al. 1998). Lorsque le laps de temps entre les performances à répéter est plus grand, la récupération hydrique des athlètes féminines peut être atteinte par une combinaison d'ingestion d'eau et d'aliments solides. La clarté des urines peut, dans ce contexte, être un bon moyen d'évaluer son état d'hydratation.

2.1.2 Thermorégulation et post-cooling

2.1.2.1 Réponse thermorégulatrice post-exercice

39Kenny et Jay (2007) ont montré que la femme a moins d'aptitude que l'homme à diminuer sa température, aussi bien au niveau œsophagien qu'au niveau des muscles activés ou non lors d'un effort préalable (Fig 17.9). Cette différence semble reliée à un seuil de vasodilatation cutanée post-exercice plus élevé (Kenny et al. 2006) et à une baisse de la pression artérielle post-exercice plus importante chez la femme que chez l'homme (Carter et al. 2001 ; Fisher et al. 1999).

Figure 17.9. Changements, par rapport à la fin de l’exercice, de la température œsophagienne, du Vastus media lis et du Triceps brachii.

40Par ailleurs, les modifications hormonales engendrées par le cycle menstruel modifient la réponse thermorégulatrice de la femme, de sorte qu'il existe des différences de température au repos et à l'exercice en fonction des phases du cycle menstruel. Kacibua-Uscilko et Grucza (2001) expliquent ainsi que la température interne de repos fluctue jusqu'à plus de 0,6 °C en fonction des phases du cycle menstruel aussi bien au repos (Hessemer et Brück 1985a, b) qu'à l'exercice (Pivarnik et al. 1992), y compris en conditions chaudes de pratique (Stephenson et Kolka 1988 ; Hessemer et Brück 1985a ; Kolka et Stephenson 1989 ; Carpenter et Nunneley 1988). L'augmentation du taux de progestérone durant la phase lutéale (i. e. la phase post-ovulatoire) engendre une augmentation de la température du corps et de la peau qui retarde l'activation des mécanismes de transpiration, aussi bien à température ambiante que dans des conditions environnementales chaudes. Si Marsh et Jenkins (2002) rapportent toutefois qu'il n'existe aucune preuve tangible pour affirmer que la femme sportive est confrontée à de plus grands risques de coup de chaleur à l'exercice que l'homme, ces données suggèrent tout de même que les stratégies de post-cooling sont, dans leur ensemble, susceptibles d'être au moins aussi bénéfiques pour la femme que pour l'homme.

2.1.2.2 Stratégies de post-cooling

41Étant donné les moindres capacités de thermolyse post-exercice des femmes, le refroidissement (cooling post-exercice) est une technique de récupération potentiellement intéressante, en particulier l'immersion en eau froide ou le port de veste réfrigérée. En effet, l'immersion en eau froide et le cooling post-exercice semblent réduire plus efficacement la température corporelle et la fréquence cardiaque (Vaile et al. 2008). En outre, l'immersion en eau froide engendrerait un ajustement de la distribution circulatoire, qui pourrait favoriser la performance au cours de l'exercice suivant (Vaile et al. 2008). De plus, les bénéfices du cooling post-exercice semblent particulièrement apparents lorsque cet exercice a été réalisé dans la chaleur (Halson et al. 2008 ; Duffield et al. 2008). Rappelons qu'une forte charge thermique interne peut engendrer un déclin immédiat de la performance et ralentir la récupération d'un fonctionnement optimal (Wendt et al. 2007). Ainsi, le degré de stress thermique induit par l'exercice ou l'incapacité à tolérer la charge imposée peut engendrer une baisse prolongée de la performance. De précédentes recherches ont montré la réduction de l'activation volontaire suite à un exercice épuisant à cause d'une hyperthermie du corps entier, impliquant une réduction sélective par le système nerveux central des muscles actifs suite à l'exercice (Martin et al. 2004 ; Thomas et al. 2006). Selon ces données, la baisse de la force maximale peut être le résultat d'une réduction de la commande centrale, agissant comme un mécanisme de protection visant à limiter la production de chaleur métabolique et l'élévation de la température corporelle (Tucker et al. 2004 ; Martin et al. 2004). Par ailleurs, ceci souligne que le maintien d'une forte charge thermique interne peut affecter la performance lors d'un exercice subséquent. Bien que des résultats contradictoires existent, le cooling post-exercice réduit certainement la charge thermique interne post-exercice (Duffield et al. 2008). Même si de prochaines études doivent confirmer cette hypothèse, il est envisageable que la réduction du stress thermique (engendré par l'exercice) via les stratégies de récupération par post-cooling démontre des bénéfices plus importants chez les femmes étant donné leur moindre capacité à diminuer leur température interne post-exercice.

2.2 Récupération et perturbations métaboliques

42Durant un exercice bref de haute intensité, le travail des muscles squelettiques repose fortement sur la dégradation du stock de phosphocréatine (PCr) et sur la sollicitation de la glycolyse pour assurer la resynthèse de l'énergie. Dans ces conditions, la baisse du pH intramusculaire et l'accumulation du phosphate inorganique (Pi) engendrées jouent un rôle important dans le développement de la fatigue musculaire (Allen et al. 2009). Pour cette raison, il a été suggéré qu'une clairance (i. e. le rapport entre le délai d'apparition et celui de disparition d'un substrat) rapide des ions lactate et H⁺ après un exercice très intense est essentielle pour la récupération, afin de restaurer rapidement la capacité de travail, particulièrement dans le cadre d'activités sportives impliquant des exercices brefs, intenses et répétés (Ahmaidi et al. 1996). Plusieurs études menées sur les liens entre genre et réponse métabolique (à l'exercice et post-exercice) apportent un éclairage intéressant quant aux stratégies de récupération à privilégier chez la femme sportive après les exercices brefs de haute intensité.

2.2.1 Réponse métabolique à l'exercice bref et intense

43Les concentrations préexercice des phosphagènes (ATP, ADP, PC) sont identiques pour les deux sexes (Esbjörnsson et al. 2002). Pour autant, Ruby et Robergs (1994) ont rapporté que les hommes ont une activité glycolytique à l'exercice plus grande que celle des femmes. Kent-Braun et al. (2007) ont quant à eux montré que le pH intramusculaire baissait davantage chez l'homme que chez la femme lors d'une contraction isométrique maximale des muscles dorsiflexeurs de la cheville. Ces résultats suggèrent une plus faible activité glycolytique chez la femme. Jacobs et al. (1983) avaient d'ailleurs déjà montre que les taux de lactate intramusculaires masculins sont plus élevés que ceux de la femme suite à des tests impliquant une très forte sollicitation anaérobie. Depuis, ces résultats ont été confortés par l'étude in vivo de Russ et al. (2005) qui a montré que l'homme sollicite davantage la glycolyse que la femme, même si le flux d'utilisation de la PCr et la sollicitation de la filière aérobie ne démontrent pas en parallèle d'effets du genre (Fig. 17.10 et 17.11). Cette différence semble pouvoir s'expliquer par une plus grande surface de section des fibres de type II (Coggan et al. 1992 ; Simoneau et al. 1985) et/ou une plus grande activité des enzymes glycolytiques (Coggan et al. 1992 ; Jaworowski et ai. 2002 ; Simoneau et al. 1985).

Figure17.10. Contenu musculaire en métabolites phosphorés (A) et pH (B) lors d'une contraction maximale volontaire chez des sujets masculins et féminins.

Figure17.11. Flux oxydatif (A) et glycolytique (B) chez des sujets masculins et des sujets féminins lors d'une contraction maximale volontaire de 60 s.

44Cette différence a souvent été mentionnée dans la littérature pour expliquer la plus grande résistance de la femme à la fatigue au cours de contractions intermittentes ou maintenues (Fulco et al. 1999 ; Gonzales et Scheuermann 2006). Récemment, Wüst et al. (2008) ont renforcé cette hypothèse en montrant que cette inégalité serait finalement fonction de la répartition des types de fibres musculaires, différente selon le sexe, et non fonction de la motivation, de la taille musculaire, de la capacité oxydative et/ou du débit sanguin local.

45Dans le cadre d'exercices brefs intenses et répétés, Esbjornsson-Liljedahl et al. (2002) ont montré que, lors de trois sprints maximaux de 30 s séparés par 20 min de récupération passive, la performance chute moins chez la femme que chez l'homme. La femme démontre une moindre accumulation de produits du métabolisme, particulièrement dans les fibres de type II (i. e. à dominante rapide) [Esbjornsson-Liljedahl et al. 2002]. Durant la récupération, la femme a une plus grande capacité à maintenir son stock d'ATP (i. e. d'énergie) que l'homme.

2.2.2 Récupération active

46Une analyse de la littérature sur les bénéfices de la récupération active révèle que celle-ci semble surtout profitable lorsqu'elle s'intercale entre deux exercices rapprochés dans le temps (< 1 h) et sollicitant fortement les processus anaérobies (Greenwood et al. 2008 ; Heyman et al. 2009). Son intérêt se trouve ainsi lorsque deux performances maximales doivent être réalisées dans un laps de temps trop court pour qu'une récupération passive permette un retour à l'état d'homéostasie (i. e. constantes biologiques stables).

47De nombreuses études ont montré qu'une récupération active permet de revenir plus rapidement aux valeurs de repos de la lactatémie qu'une récupération passive (Belcastro et al. 1975 ; Choi et al. 1994 ; Ahmaidi et al. 1996 ; Taoutaou et al. 1996 ; Watts et al. 2000). De même, la récupération active limite l'accumulation de Pi après un exercice intense de 2 min par rapport à une modalité de récupération passive (Yoshida et al. 1996). D'autres résultats ont montré que le maintien d'une intensité sous-maximale permet un retour plus rapide du pH intramusculaire à sa valeur de repos après un exercice de haute intensité (Yoshida et al. 1996 ; Fairchild et al. 2003). Bien que nous ayons mis précédemment en évidence que les femmes sollicitent moins la glycolyse que les hommes à l'exercice, elles demeurent pour autant concernées par les effets néfastes de l'accumulation des métabolites sur la performance musculaire. Il semble donc judicieux de recommander aux femmes de maintenir un exercice d'intensité modéré entre deux répétitions d'effort de haute intensité entrecoupées d'une période de récupération relativement courte (i. e. < 1 h).

48Carter et al. (2001) ont montré une baisse de la pression artérielle post-exercice plus importante chez les femmes et susceptible de tomber en deçà de la valeur préexercice lors d'une récupération passive (Fig. 17.12). Étant donné que le retour à l'état d'homéostasie après un effort ayant fortement sollicité la glycolyse semble principalement lié au maintien d'un bon retour veineux (Takahashi et Miyamoto 1998), il est envisageable que les athlètes féminines trouvent dans la récupération active des bénéfices circulatoires plus significatifs que les hommes (Carter et al. 2001). De plus, une étude récente de Jakeman et al. (2010) a pu mettre en évidence l'efficacité du port de bas de compression pour les femmes pendant la période de récupération. Ces auteurs ont montré que les douleurs musculaires étaient diminuées de façon significative, et que la perte de force observée sur les muscles extenseurs du genou était moindre avec le port de bas ; de plus, les performances réalisées sur des sauts (contre-mouvement, saut en squat) étaient significativement plus importantes à la suite de cette modalité de récupération. Ces résultats confirment très largement l'idée que l'amélioration du retour veineux de la femme sportive en récupération est un paramètre essentiel pour la performance musculaire.

■ Récupération par immersion

49À notre connaissance, une seule étude a porté sur les effets du genre sur la récupération par immersion après un exercice anaérobie (Morton 2007). Les résultats de cette étude montrent qu'une immersion de 30 min alternée dans des bains chauds (36 °C) et froids (12 °C) engendre une baisse plus grande de la lactatémie qu'une condition de récupération passive. Nous soulignerons toutefois que si cette technique de récupération semble accélérer significativement la clairance du lactate post-exercice, les différences restent faibles par rapport à une condition passive (1,8 mmol.l^-1 après 30 min, Fig. 17.13). D'autres études sont nécessaires pour déterminer si ce type de récupération peut avoir un impact positif sur le niveau de performance de sportives féminines en s'intercalant entre des exercices anaérobies répétés, mais il apparaît que des indications élémentaires peuvent être données aux athlètes féminines dans ce domaine, et pas seulement pour des exercices traumatisants.

Figure 17.12. Évolution de la pression artérielle lors d'un exercice de pédalage sous-maximal et de la phase de récupération subséquente chez des sujets féminins et masculins : effet de la modalité de récupération.

Figure 17.13. Effet d'une récupération par immersion contrastée sur la lactatémie post-exercice chez des sujets masculins et féminins.

3. Récupération et processus de régénération musculo-squelettiques

3.1 Récupération des dommages musculaires engendrés par l'exercice

50Certains exercices induisant localement des contraintes mécaniques importantes peuvent être accompagnés, dans les heures et jours suivants, de douleurs musculaires. Ces courbatures (ou DOMS pour« Delayed Onset Muscle Soreness ») sont symptomatiques d'un certain nombre de bouleversements physiologiques au niveau de la cellule musculaire et du liquide interstitiel : processus inflammatoires, formation d'un œdème, lyse musculaire... Chez la femme sportive, les méthodes de récupération consécutives à un exercice engendrant ce type de réponse doivent nécessairement prendre en compte le niveau des dommages musculaires engendrés et la réponse inflammatoire observée.

3.1.1 Sévérité des dommages musculaires et réponse inflammatoire post-exercice

3.1.1.1 Cas des exercices de longue durée

51Plusieurs études ont révélé chez les femmes une moindre élévation de l'activité plasmatique de la créatine kinase (CK), enzyme indiquant la sévérité des dommages musculaires, suite à des exercices aérobies (Shumate et al. 1979 ; Apple et al. 1987). Shumate et al. (1979) ont examiné l'évolution de la CK plasmatique après un exercice incrémenté sur ergocycle. L'augmentation moyenne de la CK a été de 664 ± 541 pour les hommes, bien plus importante que pour les femmes (153 ± 111 U/l). De même, Janssen et al. (1989) ont montré que des marathoniens présentaient une plus grande élévation plasmatique des taux de CK que les femmes. Apple et al. (1987) ont quant à eux mis en évidence que les coureuses présentaient une augmentation 5,5 fois plus faible de l'activité plasmatique de la CK après un marathon que leurs concurrents masculins. D'un autre côté, Nieman et al. (2001) n'ont pas constaté de différences entre hommes et femmes quant à la réponse inflammatoire post-exercice suite à un marathon. Ces résultats doivent cependant être envisagés avec précaution dans la mesure où ce genre d'étude de terrain rend difficile de quantifier la charge imposée par une telle épreuve sur chaque participant.

52Ces données expérimentales laissent donc supposer que les muscles de la femme sont potentiellement plus protégés des dommages engendrés par l'exercice de longue durée que ceux des hommes, du fait des œstrogènes (Tiidus 1995).

3.1.1.2 Cas des exercices de force

53Fonction musculaire. Les études ayant comparé l'évolution de la force après un exercice de force chez l'homme et la femme font état de résultats contrastés, certaines ne rapportant aucune différence, d'autres une récupération meilleure chez la femme (Clarkson et Hubal 2001).

54Borsa et Sauers (2000) ont étudié l'effet du genre après un exercice de force traumatisant consistant en cinquante contractions excentriques et concentriques maximales des fléchisseurs du coude. Après l'exercice, hommes et femmes ont signalé des douleurs musculaires importantes, une baisse de l'amplitude articulaire et une baisse de force significative. En valeurs brutes, le taux pic de production de la force n'était en revanche diminuée que chez l'homme. En normalisant par rapport à la valeur préexercice, les pertes de force constatées sont apparues similaires pour les deux sexes (-15,3 % pour les hommes vs-18,2 % pour les femmes, Fig. 17.14).

55De la même manière, Rinard et al. (2000) n'ont rapporté aucune différence significative quant à la perte de force et de cinétique de récupération après soixante-dix contractions excentriques maximales réalisées par des hommes et des femmes. Pour leur part, Sayers et Clarkson (2001) n'ont constaté aucune différence intersexe de perte de force relative après cinquante contractions excentriques maximales volontaires, mais une plus grande incidence de perte de forces extrêmes (> 70 %) chez la femme. Ces auteurs ont toutefois aussi précisé que les femmes présentant les déficits les plus importants récupéraient plus vite que les hommes qui avaient démontré les mêmes baisses post-exercice. Ce résultat suggère que la femme est capable de récupérer plus rapidement que l'homme sur le plan fonctionnel. Cette hypothèse a été récemment renforcée par Sewright et al. (2008) qui ont révélé une plus grande perte de force chez la femme que chez l'homme immédiatement après cinquante contractions excentriques maximales. Cette différence significative avait cependant disparu 6 h après l'exercice (Fig. 17.15).

Figure 17.14. Évolution du pic de production de force chez des hommes et chez des femmes après un exercice source de dommages musculaires importants.

Figure 17.15. Perte de force relative et récupération lors des dix jours suivant un exercice source de forts dommages musculaires chez des hommes et des femmes.

56Envisagée collectivement, l'hétérogénéité de ces résultats ne permet pas d'affirmer qu'il existe des différences significatives entre hommes et femmes quant à la récupération des qualités de force (Clarkson et Hubal 2001). Pour autant, ces données montrent que la femme est soumise à des dommages musculaires liés à la pratique d'exercices de force, ce qui doit nécessairement être pris en compte dans la programmation des stratégies de récupération consécutives à ce type d'exercice.

57Dommages musculaires et réponse inflammatoire. Miles et al. (1994) ont étudié la réponse de la CK d'hommes et de femmes non entraînés en musculation qui avaient réalisé cinquante contractions maximales volontaires des muscles fléchisseurs de l'avant-bras. Les femmes avaient des valeurs basales de l'activité CK plus faibles (81 U/l) que les hommes (139 U/l) mais leur pic était plus grand, de même que l'augmentation relative de la CK au niveau plasmatique. Ces différences n'étaient toutefois pas significatives. D'ailleurs, lorsque le membre controlatéral fut testé vingt et un jours plus tard, les résultats constatés furent similaires.

58Maclntyre et al. (2000) ont étudié les douleurs musculaires, la perte de force et l'accumulation musculaire des neutrophiles (qui jouent un rôle dans le système immunitaire) chez des femmes et des hommes suite à trois cents contractions excentriques maximales volontaires du genou. Après l'exercice, l'évolution des douleurs musculaires et de la perte de force fut différente, les femmes présentant généralement de plus grands dommages à 20-24 h que les hommes, mais aussi une plus grande accumulation de neutrophiles que les hommes à +2 h (mais pas à +4 h), bien que ceux-ci aient accompli un plus grand travail musculaire. Ces résultats suggèrent que les femmes ont une réponse des neutrophiles plus grande que celle des hommes dans la phase précoce après l'exercice. Stupka et al. (2000) ont, pour leur part, comparé l'évolution du taux plasmatique du nombre de granulocytes (i. e. les phagocytes), de CK et des marqueurs histologiques des dommages musculaires (par biopsie) 24, 48 et 144 h après un exercice excentrique à 120 % du 1RM. Les résultats de cette étude ont révélé que si des disruptions des lignes Z étaient visibles au niveau des sarcomères du muscle Vastus lateralis (extenseur du genou) impliqué dans l'exercice excentrique, aucune différence significative n'était constatée quant aux dommages musculaires post-exercice (Fig. 17.16).

59Cette étude a en revanche révélé que les granulocytes plasmatiques étaient plus nombreux chez les hommes 48 h après l'exercice, ce qui suggère une réponse inflammatoire atténuée chez les femmes à ce moment-là. Alors que ces résultats pourraient sembler en contradiction avec ceux de Maclntyre et al. (2000), l'absence de différence 4 h après l'exercice, dans l'étude de ce dernier, laisse plutôt supposer une évolution différente de l'infiltration des cellules inflammatoires post-exercice selon le genre. Au regard de ces résultats, Clarkson et Hubal (2001) estiment que les femmes ont une réponse inflammatoire plus précoce que les hommes, mais uniquement post-exercice : leur réponse est plus faible à long terme. Peake et al. (2005) proposent une possible explication concernant l'infiltration musculaire post-exercice des leucocytes (i. e. des globules blancs). Celle-ci serait en fait liée à une différence, entre hommes et femmes, concernant la perméabilité membranaire après un exercice traumatisant. Dans cette perspective, les techniques de récupération employant le froid pour réduire la réponse inflammatoire post-exercice présenteraient un intérêt tout particulier chez la femme sportive.

Figure 17.16. Évolution du taux plasmatique de créatine kinase après un exercice source de dommages musculaires chez des hommes et des femmes.

60À cet égard, il a été clairement mis en évidence que la vasoconstriction et la baisse de l'activité métabolique avaient pour effet de réduire le gonflement des tissus, l'inflammation, la sensation immédiate de douleur et le degré de la blessure (Enwemeka et al. 2002). Ainsi, les preuves expérimentales montrent que l'application locale de froid, rapidement et de façon prolongée, juste après une blessure musculaire, limite bien la destruction cellulaire par les leucocytes et améliore la perfusion tissulaire des nutriments (Schaser et al. 2006). Dans ce cadre précis de traitement aigu d'un traumatisme musculo-squelettique, le froid est un moyen valide pour améliorer la survie cellulaire à l'hypoxie locale induite notamment par le processus inflammatoire et la formation de l'œdème (Merrick et al. 1999 ; Swenson et al. 1996).

3.1.2 Récupération par immersion en eau froide

61Afin de tester l'efficacité de la récupération par immersion en eau froide, la plupart des auteurs se sont intéressés aux marqueurs biologiques reliés aux lésions musculaires tels que la CK ou la lactate déshydrogénase (LDH), ainsi que leurs éventuelles relations avec le maintien de la performance. Il a pu être suggéré que l'immersion en eau froide induirait de nombreux mouvements métaboliques et permettrait notamment de limiter l'augmentation de la concentration plasmatique en CK, mais peu d'études ont validé cette hypothèse (Eston et Peters 1999 ; Gill et al. 2006 ; Vaile et al. 2008). Parmi les rares études qui indiquent toutefois des résultats positifs, Vaile et al. (2008a) montrent que 24 h après un exercice induisant des dommages musculaires suivi d'une immersion complète du corps dans une eau à 15 °C pendant 14 min, l'augmentation de la CK est limité à 3,6 % alors que celle-ci augmente de plus de 300 % après une récupération passive. De la même façon, 36 h après la fin d'un match de rugby, le taux de récupération de la CK plasmatique est de plus de 50 % après 9 min d'immersion alternant 1 min en eau froide (8-10 °C) et 2 min en eau chaude (40-42 °C), alors qu'il n'est que d'environ 20 % suite à une récupération passive (Gill et al. 2006). En revanche, un nombre beaucoup plus grand d'études a montré l'absence d'effet de l'immersion en eau froide sur la cinétique de restauration de l'activité enzymatique de la créatine kinase (Bailey et al. 2007 ; Halson et al. 2008 ; Howatson et al. 2009 ; Ingram et al. 2009 ; Jakeman et al. 2009 ; Rowsell et al. 2009 ; Sellwood et al. 2007 ; Vaile et al. 2007). Ainsi, à 24 h, Vaile et al. (2007) ne montrent aucun effet d'une récupération par contraste de température (CWT) suite à un exercice excentrique des jambes (cinq séries de dix répétitions à 140 % de IRM) comparativement à une récupération passive. La seule observation positive en faveur de la récupération, dans cette étude, est la précocité du pic de concentration qui apparaît 24 h plus tôt grâce à la technique CWT. De façon similaire, Sellwood et al. (2007) ne montrent pas d'effet d'une récupération par immersion en eau froide (3xl min à 5 °C) sur l'activité enzymatique de CK suite à un exercice excentrique des jambes comparativement à une immersion identique en eau tempérée (24 °C).

62Cette observation est également valable avec des exercices moins spécifiques et plus complexes. Ainsi, une immersion répétée (5 x 60 s) dans une eau à 10 °C, après quatre matchs de football en cinq jours, ne modifie pas l'augmentation de l'activité enzymatique de la CK comparativement à une immersion en eau tempérée (34 °C) [Rowsell et al. 2009]. Cette dispersion des résultats s'observe également sur l'activité enzymatique de la LDH : ces derniers auteurs observent les mêmes résultats que pour l'activité de la CK.

63De nouvelles études sont malgré tout nécessaires pour déterminer si la récupération par immersion en eau froide est susceptible d'avoir des bénéfices plus significatifs chez les athlètes féminines, étant donné la spécificité de leur réponse inflammatoire. Nous pensons qu'il s'agit d'un axe prioritaire de travail qui peut participer activement aux bénéfices directs de l'entraînement chez la femme sportive de haut niveau.

3.1.3 Récupération par application locale du froid

64Il n'existe pas actuellement de preuves scientifiques irréfutables quant aux réels bénéfices engendrés par l'application de froid dans la prévention et le traitement des courbatures, quel que soit son moment d'application, et en dehors naturellement de son effet analgésique (Cheung et al. 2003). D'ailleurs, certains auteurs (Isabell et al. 1992) montrent qu'un traitement par la glace ou l'ensemble exercice + glace n'a aucun effet sur la sensation de douleur et le taux de CK dans le sang après un exercice épuisant concentrique/excentrique de flexion du coude. Parallèlement, aucune différence de perception de la douleur musculaire n'a été observée après des massages par la glace de 15 min, que ce soit immédiatement, 20 min, 24 h ou 48 h après l'exercice épuisant (Gulick et al. 1996 ; Yackzan et al. 1984). Dans leur revue de question, Cheung et al (2003) indiquent que le niveau d'expertise ne semble pas avoir d'impact majeur sur cette absence de résultats. Ceci contredit en partie la croyance selon laquelle les athlètes entraînés résisteraient mieux aux exercices excentriques induisant des courbatures et, ainsi, présenteraient des réponses positives plus importantes à l'application de froid.

65Par conséquent, au regard des effets positifs du froid sur le traitement des traumatismes aigus, on peut déduire que les courbatures seraient associées à des processus inflammatoires différents ou de bien moindre envergure. On peut néanmoins penser, en faisant un parallèle, que l'application locale de froid pourrait avoir un effet favorable dans le cadre de la récupération d'exercices très traumatisants au niveau local (i. e. exercices excentriques et/ou pliométriques lourds) et engendrant donc des dommages musculaires, une réaction inflammatoire importante et l'apparition d'un œdème.

3.1.4 Récupération par cryothérapie en corps entier (CCE)

66Certains auteurs se sont attachés à mesurer les différents marqueurs de l'inflammation dans un contexte de très basses températures. Banfi et al. (2008) ont montré qu'il existait une diminution des cytokines pro-inflammatoires (IL-2 et IL-8) associée à une augmentation des cytokines anti-inflammatoires (IL-10) après une semaine de CCE chez des rugbymen de haut niveau. C'est d'ailleurs la seule étude dont les résultats peuvent véritablement être associés à la notion de récupération après un exercice musculaire intense. Selon ces auteurs, la technique de CCE permettrait donc d'améliorer la récupération musculaire sans qu'ils puissent toutefois être en mesure de la quantifier.

Figure 17.17. Variation des concentrations sériques de marqueurs de dommages musculaires. Le graphe A représente une diminution significative pour les prostaglandines PGE2 (p < 0,0001) entre la condition « Avant CCE » et la condition « Après CCE ». Le graphe B représente une diminution significative pour les valeurs de CK (p < 0,01) entre la condition « Avant CCE » et la condition « Après CCE ».

67Dans cette étude, dix rugbymen de haut niveau ont donc été placés en chambre cryogène à-60 °C pendant 30 s, puis à-110 °C pendant 120 s, et ce, pendant cinq jours consécutifs. Les sujets devaient poursuivre leur entraînement journalier d'une durée de 3 h, sans modifier leur charge de travail. Si aucune différence significative n'a été observée pour les immunoglobulines et la protéine C-réactive (CRP), témoins des stades aigus de l'inflammation, les auteurs montrent malgré tout (mais toutefois en absence de groupe témoin), que la concentration de CK et celle de prostaglandines PGE2 ont significativement diminué après cinq jours d'exposition en CCE (Fig. 17.17). Les auteurs expliquent la baisse de la CK par une stimulation probable de la noradrénaline (NA) lors de l'exposition au froid comme démontré dans l'étude de Ronsen et al. (2004).

68Banfi et al. (2008) observent, associé à la diminution de la CK, une diminution des PGE2. La PGE2 est synthétisée sur les sites de l'inflammation où elle agit comme un vasodilatateur en synergie avec d'autres médiateurs comme l'histamine et les bradykinines. Ces médiateurs provoquent une augmentation de la perméabilité vasculaire et entraînent la formation d'œdèmes. Leur diminution après cinq jours de CCE apparaît comme un bon témoin d'une meilleure récupération musculaire. L'absence de groupe contrôle dans leur étude constitue toutefois un biais qui ne permet pas de conclure avec toute la rigueur nécessaire à l'efficacité de la technique de CCE pour la récupération, mais cette recherche propose tout de même des orientations quant aux paramètres susceptibles d'expliquer une meilleure récupération. De prochaines études, dont certaines sont menées actuellement à l'INSEP (au département de la recherche et au département médical), devront investiguer pour savoir si cette technique de récupération présente des effets positifs particuliers chez la femme, étant donné la mise en place plus précoce de la réponse inflammatoire chez celle-ci.

3.2 Récupération des dommages osseux engendrés par l'exercice

3.2.1 Turnover osseux et fracture de fatigue

69Les activités physiques engendrent de fortes contraintes sur le système osseux, ce qui accroît le turnover des cellules osseuses. Les mécanismes d'ostéogenèse et donc de récupération osseuse étant largement conditionnés par les apports calciques, il est essentiel que les sportives veillent à avoir des apports calciques alimentaires suffisants.

70Howat et al. (1989) rapportent pourtant que les athlètes féminines ont fréquemment une alimentation pauvre en calcium du fait d'une restriction importante de leurs apports caloriques quotidiens dans les activités imposant le maintien d'une silhouette fine. Ceci contribue à mettre en danger la santé osseuse de ces sportives et à accroître les risques de fractures de fatigue (Manore 2002 ; Nattiv 2000). Il semble donc essentiel d'assurer, lors de la récupération, des apports calciques adéquats pour favoriser les processus de régénération osseuse (Nattiv 2000).

71Comme nous venons de le dire, les apports calciques sont souvent insuffisants, notamment lorsque les sportives éliminent la consommation de produits laitiers. Plusieurs études ont ainsi rapporté que les apports en calcium quotidiens varient entre 500 et 1 623 mg/jour chez les athlètes féminines, mais que la plupart d'entre elles en consomment moins de 1 000 mg/jour (Beals et Manore 1998 ; Kopp-Woodroffe et al. 1999). Or, les apports journaliers conseillés sont de 1 300 mg/jour pour les jeunes femmes de 9 à 18 ans et de 1 000 mg/jour pour les femmes adultes de 19 à 50 ans (Food and Nutrition Board 1997). S'ils sont insuffisants, la régénération des structures osseuses n'est pas possible et, à terme, les risques d'une baisse de la densité osseuse et la prévalence des fractures de fatigue augmentent (Manore 1999 ; Nattiv 2000).

72Pour autant, absorption optimale du calcium et santé osseuse ne sont pas uniquement reliées aux apports calciques (Clarkson et Haymes 1995). En effet, les athlètes vivant dans les pays nordiques et s'entraînant principalement en condition intérieure ont un statut en vitamine D souvent faible, alors qu'un niveau supérieur à 80 nM est nécessaire pour une bonne santé osseuse (Grant et Holick 2005 ; Heaney et Weaver 2003). En réalité, les études montrent que les apports quotidiens sont en moyenne de 5 µg (200 IU/jour) chez les femmes âgées de 19 à 50 ans. Il convient donc de veiller à compenser ce déficit par une alimentation adaptée ou le recours à la luminothérapie. Enfin, un apport adéquat en protéines et des apports énergétiques suffisants devront venir compléter ces stratégies nutritionnelles de récupération osseuse pour limiter à court terme les risques de fractures de fatigue et à plus long terme la survenue de problèmes ostéoporotiques.

Figure 17.18. Évolution de la masse grasse (A) et de la masse maigre (B) avant et après douze semaines d'entraînement en musculation pour les groupes ayant consommé du lait après les séances (« Lait », n = 10) ou une boisson isoénergétique de glucides (« CARB », n = 10). Le graphique montre les changements de 25[OH]D par rapport à leur valeur de base « pré- » à la fin de la période d'entraînement.

3.2.2 Stratégies nutritionnelles de récupération et santé osseuse

73Josse et al. (2010) ont comparé les effets de l'ingestion de deux fois 500 ml de lait (1 200 mg/jour de calcium et 360 lU/jour de vitamine D) par rapport à une boisson isoénergétique (« CARB »), immédiatement après et 1 h après chaque séance de musculation d'un programme d'entraînement de douze semaines à raison de cinq entraînements hebdomadaires (Fig. 17.18). Aussi, même si la masse osseuse ne fut directement mesurée lors de cette étude, on peut supposer une augmentation de cette dernière dans le groupe « Lait » par rapport au groupe « CARB » étant donné les gains supérieurs de masse maigre observés chez les sujets ayant consommé du lait. Pour le groupe « CARB », aucune différence significative relative aux marqueurs de la bonne santé osseuse ne fut constatée entre le début et la fin du test, démontrant de la sorte l'importance des apports calciques dans les processus de régénération osseuse.

Conclusion

74Le support de charges importantes d'entraînement est susceptible d'engendrer des effets négatifs sur la performance si l'organisme ne récupère pas complètement entre les sessions d'entraînement. La récupération doit donc être envisagée comme partie intégrante du processus d'entraînement et être programmée et gérée, au même titre que les contenus d'entraînement. Étant donné les effets du genre sur la réponse physiologique à l'exercice et lors de la période post-exercice, il apparaît essentiel de différencier les stratégies de récupération en fonction du sexe, de sorte à favoriser les processus de régénération des systèmes physiologiques et de surcompensation tout en diminuant les risques de blessure chez la femme sportive. Les athlètes et leur encadrement acceptant aujourd'hui davantage d'investir du temps et des moyens financiers pour optimiser la récupération, de nouvelles études devront être mises en place, notamment pour mieux comprendre les bénéfices possibles de nouvelles techniques de récupération chez la femme sportive.