Introduction

1Le principe selon lequel l'entraînement améliore la performance n'est pas nouveau. Depuis des temps anciens, les athlètes ont été accompagnés dans leur préparation physique par des entraîneurs. Au début, les principes de l'entraînement reposaient principalement sur l'intuition et le folklore.

2Cependant, au début du XX^e siècle, les médecins ont commencé à étudier la physiologie et la biochimie appliquées au sport pour comprendre les adaptations à l'entraînement. Graduellement, les connaissances se sont accumulées, notamment sur les mécanismes de la contraction musculaire, de la fatigue ou de la coordination motrice. Ces connaissances devenant plus accessibles, elles ont été appliquées à différentes sphères de la société. On peut citer par exemple la façon dont la productivité et le bien-être des mineurs ont été améliorés une fois que la tolérance à la chaleur et l'acclimatation aux milieux chauds (Wyndham 1973) ont été mieux comprises.

3Un autre exemple est celui des astronautes. Les scientifiques ont en effet compris que ceux-ci, placés en orbite, avaient besoin d'une activité physique capable de simuler le poids de leur corps afin de les protéger de la perte musculaire et osseuse dans un environnement sans gravité (White et al. 1972). Les médecins et les professionnels de santé ont également compris qu'une activité physique régulière induisait des adaptations qui protègent de maladies telles que l'hypertension et le diabète. En effet, il est désormais admis que le manque d'exercice est un facteur de risque pour les maladies coronariennes, de sorte qu'un programme global (« Le sport comme médicament ») a même été lancé aux USA en 2007 pour promouvoir les bénéfices de l'activité physique (www.exerciseismedicine.org/).

4Mais, sur le strict plan sportif, ce n'est qu'à la fin des années 70 que la physiologie du sport a été appliquée à l'entraînement dans le but d'améliorer la performance, le principe d'une « approche scientifique » de l'entraînement passant définitivement dans les mœurs.

5Cette approche scientifique devenant dominante, les entraîneurs ont pris conscience de l'importance de comprendre et d'appliquer les principes de la biologie à l'entraînement sportif : leurs athlètes auraient dès lors un réel avantage sur leurs adversaires si leurs entraîneurs comprenaient et appliquaient ces principes. L'approche scientifique de l'entraînement a donc permis de mettre au point des stratégies comme l'entraînement fractionné ou la périodisation de l'entraînement. Mais d'autres stratégies élaborées à partir des données de la nutrition, de la biomécanique ou de la psychologie ont également commencé à exercer une influence sur l'amélioration de la performance.

6Le principe biologique le plus important à avoir été appliqué à l'entraînement et à la recherche de performance est probablement celui de surcharge. Ce principe a été étudié pour la première fois il y a plus de cinquante ans (Hellenbrandt et Houtz 1956) et sa compréhension a continué à progresser jusqu'à constituer la base de tous les programmes d'entraînement. De fait, une application plus précise du principe de surcharge dans les programmes d'entraînement a coïncidé avec une meilleure appréhension des mécanismes physiologiques et moléculaires de l'adaptation après une exposition répétée au stress physique.

7Il est fondamental que les entraîneurs comprennent ce principe, car l'appliquer permet aux athlètes d'atteindre des pics de performance en compétition. Ce chapitre présente donc les processus biologiques sous-jacents à la surcharge d'entraînement et les adaptations qui en découlent. Bien qu'un entraîneur ne doive pas impérativement détenir une connaissance pointue des principes biologiques à l'œuvre dans les phénomènes de surcharge et d'adaptation, une compréhension des grandes lignes de ces concepts facilitera malgré tout son intervention.

1. Le principe de surcharge et d'adaptation – une perspective biologique

1.1 Le stimulus aigu

8La charge de travail imposée par une séance d'entraînement peut être appréhendée sous l'angle du stress physiologique qu'elle génère. De fait, comme dans toutes les formes de stress physiologique, l'homéostasie des cellules musculaires est déstabilisée. Des ajustements homéostatiques se produisent alors pour rétablir l'équilibre interne du corps pendant l'exercice, notamment par le biais d'augmentations de la fréquence cardiaque, du rythme de la ventilation et de la température corporelle, ou au moyen d'un changement du flux métabolique.

9Chacun de ces paramètres physiologiques suit donc son évolution propre pendant la phase de récupération, selon la durée, l'intensité et les modalités de l'entraînement. Par exemple, il ne faut que quelques minutes au corps pour que la fréquence cardiaque, le lactate sanguin et la température corporelle retrouvent les niveaux qu'ils avaient avant l'entraînement, tandis que le retour à la normale de la consommation d'oxygène et des fonctions cognitives peut prendre plusieurs heures. Si l'entraînement est prolongé, il faut également plusieurs jours au glycogène musculaire pour retrouver le niveau antérieur à l'entraînement. En cas de dommages musculaires, le taux de créatine kinase (CK) circulant dans le sang et les courbatures mettront plusieurs jours à diminuer. Enfin, la fonction musculaire et la coordination neuromusculaire prennent plusieurs semaines pour récupérer totalement et les fibres musculaires plusieurs mois pour se régénérer complètement (Fig. 1.1).

Figure 1.1. L'entraînement perturbe l'homéostasie. Pendant la période de récupération, les différents systèmes physiologiques peuvent prendre de quelques minutes à quelques mois pour récupérer, selon la durée, l'intensité et les modalités de l'entraînement.

1.2 Le stimulus d'entraînement

10Lorsque le corps est soumis de manière répétitive à un stress physiologique, il réagit par des adaptations. Les adaptations à l'entraînement à long terme sont le résultat des effets cumulés de chaque entraînement à court terme (Coffey et Hawley 2007). Le caractère spécifique des adaptations résultant de l'entraînement dépend du type d'exercice et se manifeste par des changements dans la morphologie, le métabolisme et la fonction neuromusculaire (Fig. 1.2), et ce, pour permettre au corps de mieux répondre au stress physiologique (ou à l'entraînement) la fois suivante.

11Signalons que, d'un point de vue biologique, l'homéostasie est moins perturbée chez un athlète entraîné que chez un athlète non entraîné.

Figure 1.2. Les adaptations spécifiques à l'entraînement dépendent du stimulus. Ce stimulus est en fonction de la durée, de la fréquence, de l'intensité et des modalités de l'entraînement. Les changements peuvent être d'ordre morphologique, métabolique ou neuromusculaire.

12Les mécanismes d'adaptation à l'entraînement en musculation et en endurance sont différents puisque chaque mode d'entraînement active ou inhibe l'expression de gènes spécifiques et des voies particulières de signalisation cellulaire (Hawley 2009). Le stimulus d'entraînement primaire semble, en partie, être associé à une augmentation de la température intramusculaire, puisque des muscles traités par cryothérapie après chaque séance d'entraînement ne développent pas autant d'adaptations à l'entraînement que des muscles non refroidis après chaque séance.

13Le caractère éprouvant de l'entraînement constitue donc indéniablement un stimulus stressant, mais il existe également des facteurs de stress non liés à l'entraînement dont les mécanismes homéostatiques doivent tenir compte, parmi lesquels le manque de sommeil, le stress émotionnel, l'anxiété ou les problèmes de santé. Ce n'est pas un hasard si les athlètes choisissent de limiter tout stress sans rapport avec leur sport avant une compétition et se contentent de manger, dormir et s'entraîner. Seul le suivi régulier des athlètes pendant les différentes phases d'entraînement permet de distinguer les facteurs de stress liés à l'entraînement de ceux qui ne le sont pas, et d'identifier les athlètes vulnérables au stress excessif ou au surmenage (Lambert et Borresen 2006 ; Meeusen et al. 2006).

1.3 La charge musculaire

14Le type de contraction musculaire (raccourcissement ou allongement) a une influence sur la réponse adaptative du muscle à la charge d'entraînement. L'hypertrophie musculaire se produit quand la charge est augmentée. Les voies de la synthèse protéique sont alors activées et les voies de la dégradation des protéines supprimées. Il s'agit d'un processus relativement lent qui prend plusieurs semaines, car la synthèse des protéines doit dépasser leur dégradation pendant une période prolongée afin d'obtenir un gain net en protéines myofibrillaires (Baar 2009).

1.4 Le stress métabolique

15Le stress métabolique dépend à la fois du type d'entraînement, de son intensité et de l'état nutritionnel des cellules musculaires (c'est-à-dire de la teneur en glycogène des muscles). Le stress métabolique est associé à un taux élevé d'utilisation de l'ATP (la molécule clé de l'énergétique cellulaire) et dépend de la disponibilité en substrats des cellules musculaires. En conséquence, le stimulus d'entraînement a un effet différent sur les cellules musculaires selon que leur taux de glycogène est faible ou adéquat, car la disponibilité en substrats et la réaction endocrinienne dans ces conditions sont différentes. Des stimuli répétés avec un taux élevé d'utilisation de l'ATP augmentent le nombre et la taille des mitochondries et l'activité enzymatique oxydative, aboutissant à une diminution du taux d'utilisation du glycogène et à une augmentation de l'oxydation des graisses pendant l'exercice sous-maximal. Ceci augmente la résistance à la fatigue et développe l'endurance.

1.5 Le flux de calcium

16Lors d'une contraction musculaire, le calcium, dont le taux augmente légèrement dans le sarcoplasme, se lie avec la troponine C et déclenche une contraction musculaire. Quand les contractures musculaires s'enchaînent, les teneurs en calcium sarcoplasmique se maintiennent à un niveau élevé. Cet état métabolique est associé à un signal qui provoque la synthèse des mitochondries et une augmentation du nombre de transporteurs musculaires de glucose (GLUT 4) [Ojuka et al. 2003].

2. Signes biologiques et types d'entraînement

17Au cours d'un entraînement de l'endurance, la charge est légère, mais le stress métabolique est élevé et le flux bref et intermittent de calcium dans la cellule musculaire peut s'étaler sur de longues périodes. Cette combinaison conduit à un stimulus qui augmente la masse mitochondriale et l'activité enzymatique oxydative. En revanche, lors de l'entraînement en musculation, la charge est élevée, le stress métabolique modéré et le flux de calcium important. Ceci conduit à une augmentation de la synthèse des protéines et à une hypertrophie des fibres musculaires. Les adaptations neuromusculaires se produisent après l'entraînement de la résistance, notamment pendant les premières semaines d'entraînement. Pendant cette phase, les gains en force sont rapides, malgré le manque d'hypertrophie musculaire. On peut citer par exemple la synchronisation de l'unité motrice ou les changements des récepteurs sensoriels, comme les organes tendineux de Golgi, qui permettent de désinhiber la contraction musculaire et d'augmenter la production de force ; ou encore la réduction de la coactivation antagoniste pendant une contraction musculaire (Gabriel et al. 2006).

3. Importance de la récupération après l'entraînement

18Comme le montre la Fig. 1.1, le déséquilibre de l'homéostasie tend à diminuer dès l'arrêt de l'entraînement. Cette période apparemment passive est néanmoins importante pour les adaptations ultérieures. Par exemple, l'expression de l'ARN messager de plusieurs enzymes oxydatives apparaît toujours élevée jusqu'à 24 h après l'entraînement (Leick et al. 2010). Ceci semble montrer qu'il existe une action importante associée aux adaptations à l'entraînement longtemps après la disparition de ses effets aigus. Une récupération inadéquate entre les séances d'entraînement provoque donc de mauvaises adaptations accompagnées de symptômes de fatigue et d'une altération des fonctions musculaires.

19Une récupération insuffisante ne permet pas à l'athlète de s'entraîner à l'intensité requise ou avec la bonne charge lors de la séance suivante. Pour favoriser le processus de récupération, les athlètes ont donc recours à des stratégies de récupération proactive comme le massage, la cryothérapie, l'immersion contrastée, la compression et les étirements (Barnett 2006). Ces techniques ont pour but de faire pencher la balance stress/récupération du côté de la récupération, afin de permettre à l'athlète de tolérer des volumes d'entraînement supérieurs ou de favoriser les effets positifs de la charge d'entraînement.

4. La base de l'entraînement – le concept de surcharge

20Alors qu'athlètes et entraîneurs s'accordent à dire que la performance physique est améliorée par l'entraînement (Foster et al. 1996), il n'existe pas de consensus sur la façon d'atteindre la performance optimale. Cette absence de consensus est probablement due aux différences de buts, d'objectifs et de modalités de l'entraînement, ainsi qu'à l'adaptabilité individuelle des athlètes.

21L'entraînement comprend le développement physique et l'apprentissage technique et tactique (Bompa 1999). En outre, les athlètes doivent travailler les aspects psychologiques de leur discipline et, dans les sports collectifs, ils doivent s'entraîner à maintenir de bonnes qualités de communication et de compréhension pour garantir l'harmonie au sein du groupe.

22Dans ce contexte, la surcharge est un concept fondamental, puisqu'elle est nécessaire au progrès. Il existe plusieurs façons de la manipuler, la plus commune étant l'ajustement de la fréquence, de la durée, et de l'intensité de la séance d'entraînement et de la période de récupération entre les sessions. Ce sont les paramètres les plus fréquemment utilisés pour décrire ou prescrire une séance d'entraînement.

La fréquence

23La fréquence d'entraînement décrit le nombre de séances d'entraînement au cours d'une période donnée. Par exemple, dans le haut niveau, la fréquence peut varier entre cinq et quatorze séances par semaine selon le sport et l'étape du cycle d'entraînement (Smith 2003).

La durée

24Il s'agit du temps consacré à la séance d'entraînement. Les athlètes qui participent à des compétitions internationales s'entraînent habituellement 1 000 h par an environ.

L'intensité

25L'intensité de l'entraînement est liée à la puissance fournie et définit donc son niveau de difficulté. Elle peut être suivie en mesurant la consommation sous-maximale en oxygène (Daniels 1985), la fréquence cardiaque (Lambert et al. 1998), le lactate sanguin (Swart et Jennings 2004), la charge soulevée lors de l'entraînement (Sweet et al. 2004) ou l'effort perçu (Foster et al. 2001). L'intensité de l'entraînement se situe sur un continuum entre le repos et l'exercice supramaximal. Le repos coïncide avec le métabolisme de base, alors que l'exercice supramaximal est défini comme un exercice d'intensité élevée, d'une courte durée, avec une charge de travail supérieure à celle qui est associée à une consommation d'oxygène maximale. Il est conseillé aux athlètes d'inclure un entraînement à intensité élevée dans leur programme d'entraînement après avoir développé une base suffisante (Laursen et Jenkins 2002). En effet, le recours à de hautes intensités trop tôt dans le programme d'entraînement augmente le risque de développer des symptômes de fatigue témoignant du surmenage voire du surentraînement (Meeusen et al. 2006).

26Pour l'entraînement de l'endurance, la durée et l'intensité des séances d'entraînement sont les principaux composants à modifier pour moduler le stimulus de surcharge (Tableau 1.1). Certains athlètes d'endurance créent aussi un stress d'entraînement en commençant certaines sessions d'entraînement avec des concentrations faibles en glycogène musculaire, afin d'imiter le signal métabolique apparaissant à la fin d'une course de longue durée lorsque les muscles sont fatigués. L'éventail des options pour moduler la charge d'entraînement en musculation est plus large (Tableau 1.1).

Figure 1.3. Le plateau se produit en l'absence de stimulus de surcharge.

27La surcharge doit être attentivement appliquée et augmentée pour améliorer la performance de façon systématique. La variation du volume d'entraînement, en fonction des phases de la saison, constitue le principe de périodisation. En effet, si le stimulus d'entraînement est constant, l'athlète atteint vite un plateau. Les niveaux de performance stagnent et l'athlète peut montrer des signes de lassitude. Il est possible de contourner cette difficulté en appliquant un stimulus de surcharge d'entraînement. Cette modification du stress physiologique induit d'autres adaptations (Fig. 1.3).

5. L'entraînement réduit et l'affûtage

28L'affûtage est essentiel dans la préparation des pics de performance. Comme pour le stimulus d'entraînement, fréquence, durée et intensité de l'entraînement sont modulées pendant cette période pour obtenir les changements désirés. Pour l'athlète, le but ultime est alors de maintenir les adaptations obtenues à l'entraînement, mais sans ressentir la fatigue qui résulte d'une période d'entraînement soutenu. Car si la période d'affûtage est trop longue, les adaptations à l'entraînement commenceront à régresser et l'effet sur la performance sera finalement négatif.

29Les gains de performance consécutifs à un programme d'affûtage approprié varient de 0 à 6 % chez les athlètes entraînés. Les éléments clés de l'affûtage sont sa durée, l'amplitude de la réduction de l'entraînement et l'interaction de l'affûtage avec la phase d'entraînement précédente (Pyne et al. 2009).

30Les grandes lignes de l'affûtage sont donc :

• une période de deux à trois semaines incorporant une réduction non linéaire progressive de 40-60 % du volume d'entraînement ;

• un maintien de l'intensité d'entraînement ;

• une réduction de la fréquence d'entraînement à un niveau faible (environ 20 %), voire nul.

6. Surcompensation

31Lorsque la relation entre l'entraînement et la récupération est déséquilibrée, les symptômes de fatigue apparaissent et la performance diminue. C'est ce que l'on appelle le surmenage (Meeusen et al. 2006). Le surmenage peut être soit fonctionnel, soit non fonctionnel, selon la durée de réduction de la performance et la sévérité des symptômes.

32Le surmenage est dit fonctionnel lorsque, après quelques jours de récupération, on observe une amélioration de la performance. Il s'agit là d'un phénomène de « surcompensation » d'ailleurs parfois utilisé comme stratégie pour optimiser la performance en vue d'une compétition importante. Le principe de surcompensation peut être décrit comme la rupture planifiée d'un entraînement soutenu suivi d'une période de récupération et de performance optimisée (Kentta et Hassmen 1998).

33Le surmenage est non fonctionnel lorsque les baisses de performances durent des semaines, voire des mois (Meeusen et al. 2006).

Conclusion

34L'entraînement est un processus au cours duquel l'athlète est exposé à des stimuli répétés afin de créer des adaptations utiles (par exemple, retarder la fatigue, augmenter la puissance, affiner la coordination motrice ou réduire le risque de blessure). Le résultat de l'entraînement dépend du type de stimulus. Les entraîneurs qui comprennent cette relation de cause à effet reliant dose et réponse peuvent prescrire un entraînement en conséquence.